Моде́льные органи́змы, живые биологические объекты, которые используются для изучения конкретных биологических явлений и процессов. Применение модельных организмов стало возможным благодаря постулированию тезисов клеточной и эволюционной теорий. В настоящее время модельные организмы представляют самые разные таксономические категории. Цели генетических и общебиологических исследований, с одной стороны, и этические ограничения – с другой, требуют использования в экспериментах организмов более примитивной организации, однако биомедицинские и иммунологические исследования заставляют прибегать к участию в экспериментах позвоночных, проявляющих максимальную гомологию с белками и генами человека.
Обычно предполагается, что открытия, сделанные на модельных организмах, можно использовать для изучения родственных таксономических групп и во многом экстраполировать на человека
Модельные организмы. Иллюстрация: Анастасия Самоукина.. В частности, модельные организмы широко используются в генетических исследованиях, а также в медико-биологических экспериментах, направленных на поиск потенциальных причин и способов лечения заболеваний человека, когда подобные испытания на людях были бы неосуществимы или неэтичны. Например, крайне трудно или невозможно визуализировать клеточные процессы у эмбрионов млекопитающих, а манипулирование живыми эмбрионами человека во многих случаях запрещено по очевидным этическим причинам.
Клеточная, а впоследствии и синтетическая теория эволюции провозгласили общность происхождения всех живых организмов, сохранение путей метаболизма и онтогенетического развития, сходство и гомологию генетического материала, развивающегося и изменяющегося в ходе эволюции.
Для исследований модельные организмы отбирают по следующим критериям:
быстрота размножения и лёгкость выращивания взрослых особей;
доступность;
наличие штаммов (для одноклеточных организмов) и линий (для многоклеточных организмов) мутантов с нужными свойствами;
присутствие информации о геномах в базах биологических данных.
В России использование в научных целях и охрана определённых групп модельных организмов регламентируется Федеральным законом от 27 декабря 2018 г. N 498-ФЗ «Об ответственном обращении с животными и о внесении изменений в отдельные законодательные акты Российской Федерации», а также рядом ГОСТов (ГОСТ 33215–2014; ГОСТ 33216–2014; ГОСТ 33217–2014; ГОСТ 33218–2014; ГОСТ 33219–2014).
Бактерии
Бактерии – микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки. Одной из первых модельных систем для молекулярной биологии была кишечная палочка (Escherichia coli) – обычный представитель микробиоты пищеварительной системы человека. Геном этого вида бактерий включает порядка 4000–5500 генов и различается у разных штаммов. Escherichia coli неприхотлива в лабораторном культивировании, поддаётся генетическим манипуляциям, имеет патогенные и непатогенные штаммы, что и делает её одним из самых изучаемых и применяемых прокариотических модельных организмов. Escherichia coli K-12 представляет собой наиболее широко изученный штамм и служит эталоном для вида. Важными модельными штаммами являются патогены мочевыводящих путей Escherichia coli IAI39 и Escherichia coli UMN026, инфекционные агенты, участвующие в развитии геморрагического колита – Escherichia coli O157:H7 str. Sakai; болезни Крона – Escherichia coli O83:H1 str. NRG 857C; гемолитико-уремического синдрома – Escherichia coli O104:H4 str. 2011C-3493 (Escherichia coli. NCBI. 2022).
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.В 1997 г. полностью секвенированы геномы таких прокариот, как сенная палочка (Bacillus subtilis) – распространённый почвенный сапротроф, патогенная спирилла (Helicobacter pylori) – комменсал желудка, возбудитель язвенной болезни. Эти бактерии также входят в список модельных организмов вследствие обусловленного ими патогенеза и онкологической трансформации клеток желудка и кишечника. Среди архей моделями являются представители метанообразующих бактерий (порядка Methanococcus), на которых был детально изучен процесс биосинтеза метана.
Олиготрофная грамотрицательная бактерия Caulobacter crescentus используется для изучения процессов клеточной дифференцировки. Лишённая клеточной стенки бактерия микоплазма гениталиум (Mycoplasma genitalium) имеет один из самых маленьких геномов среди всех клеточных организмов, удобна для изучения генных последовательностей и их рекомбинаций. Вибрион Фишера (Vibrio fischeri) интересен для изучения бактериальных биоплёнок, симбиоза и биолюминесценции. На моделях различных штаммов цианобактерий синехоцистис (Synechocystis) изучают молекулярные основы и регуляцию процесса фотосинтеза. Распространённая почвенная фитопатогенная бактерия флуоресцирующая псевдомонада (Pseudomonas fluorescens) представляет интерес как быстро мутирующая бактерия, образующая множество штаммов. Грамотрицательные энтомопатогенные бактерии рода вольбахия (Wolbachia) изучаются как поразительные манипуляторы поведением насекомых и филярий.
Вирусы
Общие сведения
Вирусы – мельчайшие инфекционные агенты, размножающиеся в живых и разрушенных клетках. Секвенирование и анализ вирусных геномов показывают, что филогения их видов может быть построена так же, как и для клеточных геномов, несмотря на высокую скорость мутаций и регулярный обмен генами между вирусами (Gorbalenya. 2017). Вирусы имеют модульную генетическую структуру, при этом кластеры структурных и репликационных генов часто развиваются отдельно как эволюционные единицы. Однако при этом вирусы полифилетичны по своему происхождению (Krupovich. 2019). Большую роль играют вирусы в опытах по созданию генно-инженерных вакцин.
Бактериофаги
Среди вирусов наиболее полезными для изучения структуры генов и их регуляции оказались вирусы бактерий (бактериофаги), инфицирующие Escherichia coli, например, фаги лямбда и T4 (Dennehy. 2009). 
Бактериофаг. Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Тип и количество носителей генетической информации у фагов варьируется от 3600 нуклеотидов РНК до 166 000 пар нуклеотидов ДНК (Brown. 1992). Исследования фагов позволяют выявить важные аспекты персистенции вируса и определить области для создания более сложных модельных систем, применения бактериофагов для получения лекарственных препаратов и векторов для генетической инженерии. Так, бактериофаг MS2, способный размножаться только в клетках Escherichia coli, был использован в качестве наноконтейнера для таргетной доставки противоопухолевого препарата (Колесанова. 2019).
Другие вирусы
К модельным организмам следует отнести ретровирусы мышей, парвовирусы животных, вирус Эпштейна – Барр, вирусы герпеса, аденовирусы, вирусы гриппа и парагриппа, вирус псевдобешенства, штамм Сэбина вируса полиомиелита человека.
Простейшие
Инфузории
Инфузории являются одноклеточными простейшими животными, у которых клетка функционирует как целостный организм. Защитные реакции инфузорий могут носить крайне разнообразный характер, протисты реагируют на раздражители как изменением подвижности, так и инцистированием, сохраняя жизнеспособность цист до 7 лет. Инфузория-туфелька (Paramecium caudatum), являясь одноклеточным организмом, обладает такими структурами, как цитостом (клеточный рот), порошица, сократительные вакуоли, демонстрируя аналоги соответствующих структур высших организмов.
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.
Три вида ресничных инфузорий (класс Ciliata) – инфузории Oxytricha trifallax, Paramecium caudatum, Paramecium tetraurelia и Tetrahymena thermophila – являются популярными модельными организмами, которые используются для изучения молекулярной биологии эукариот. Всех инфузорий отличает уникальная характеристика – ядерный диморфизм (дуализм), или наличие в одной клетке двух типов ядер, вегетативных (макронуклеусов) и генеративных (микронуклеусов) и, соответственно, двух разных геномов, что обусловливает два жизненных цикла и возможность обеспечивать половой процесс, ради которого многоклеточным организмам приходится производить отдельные половые клетки – гаметы. Эта особенность инфузорий широко используется в генетических и эпигенетических исследованиях для выявления роли РНК в эпигенетическом программировании генома. Кроме того, многие факторы окружающей среды оказывают своеобразное влияние на жизнедеятельность инфузорий, что позволяет использовать их как модельные объекты в экологических экспериментах по выявлению влияния качества среды на функционирование организма (Габышева. 2014).
Амёбы
Амёбы (Entamoeba histolytica и Amoeba proteus) – пластичные одноклеточные эукариоты, не имеют фиксированной внешней морфологии, перемещаются в основном с помощью псевдоподий, форма которых варьирует в зависимости от таксона (Бердиева. 2019). Это чрезвычайно распространённые в среде простейшие, которые в настоящее время привлекаются в качестве моделей и тест-организмов для изучения процессов фагоцитоза, пиноцитоза, клеточного апоптоза, функционирования внутриклеточной цитоплазматической среды.
Слизевики
Среди протистов большой интерес представляют грибоподобные организмы слизевики, что обусловлено следующими факторами: простотой и быстротой культивирования; способностью образовывать сложные многоклеточные агрегаты; многостадийным циклом развития. Это делает их удобной моделью многоклеточного организма и межклеточной коммуникации.
Слизевик диктиостелий дисковидный. Иллюстрация: Анастасия Самоукина.
Диктиостелий дисковидный (Dictyostelium discoideum) стал одним из важных модельных организмов в клеточной биологии, генетике и биологии развития. В частности, он входит в список модельных организмов с высокой медицинской значимостью Национальных институтов здоровья США (National Institutes of Health) (Martín‐González et al. 2021). Описанный в 1935 г. слизевик в одноклеточной форме представляет собой хищную почвенную амёбу, питающуюся бактериями (Raper K. B. Dictyostelium discoideum, a new species of slime mold from decaying forest leaves // Journal of Agricultural Research. 1935. Vol. 50. P. 135–147). При голодании амёбы агрегируют с образованием многоклеточного плодового тела. Также диктиостелий способен какое-то время существовать в форме подвижного агрегата.
Dictyostelium discoideum используется в основном для биомедицинских исследований, в ходе которых на нём моделируют развитие некоторых бактериальных инфекций человека. Этот слизевик фагоцитирует бактерии почти так же, как это делают макрофаги человека, и на клеточном уровне он сходным образом реагирует на бактерии, резистентные к фагоцитозу (синегнойную палочку, легионеллы, холерный вибрион и микобактерии) (Martín‐González. 2021; Hasselbring. 2011), т. е. на диктиостелии можно смоделировать заражение человека болезнью легионеров, туберкулёзом и холерой.
Жизненный цикл слизевика диктиостелия дисковидного. Иллюстрация: Анастасия Самоукина.У диктиостелия присутствуют гомологи человеческих генов, необходимых для развития нервной системы и участвующих в патогенезе нейродегенеративных заболеваний, поэтому он является хорошей моделью неврологической патологии. Например, при мутации гомолога гена хантингтина (HTT) – белка, ответственного за болезнь Хантингтона у человека, – клетки диктиостелия демонстрируют нарушения процессов адгезии, хемотаксиса и дифференцировки. Аналогичные дефекты наблюдаются у человеческих клеток с подобной мутацией, что делает слизевика перспективной моделью болезни Хантингтона на клеточном уровне (Martín‐González. 2021; Bozzaro. 2013). Даже в тех случаях, когда слизевик не может служить прямой моделью дефектов, наблюдаемых при нейродегенеративных заболеваниях, он полезен для установления функций генов и белков, вовлечённых в их развитие. Например, при мутации гомолога гена пресенилина-2 (PSEN2), вовлечённого в патогенез болезни Альцгеймера у человека, диктиостелий теряет способность к дифференцировке и споруляции (образованию спор). Помимо этого, слизевик ещё используется как модель болезни Паркинсона и восковидных липофусцинозов нейронов (Haver. 2021). Но особо многообещающей для медицины является модель эпилепсии на базе слизевика – на ней возможно тестирование противоэпилептических препаратов, например вальпроевой кислоты (Martín‐González. 2021). Еще одним направлением использования слизевика при тестировании лекарственных препаратов является доклиническое изучение эмбриотоксичности (Baines. 2021).
Другой слизевик – физарум многоглавый (Physarum polycephalum) – активно используется математиками и программистами. Такое различие в применении связано с другими биологическими принципами жизнедеятельности физарума: это не клеточный, а плазмодиальный слизевик, растущий в виде единой сети цитоплазматических тяжей. Подобная стратегия позволяет ему с затратой минимального количества ресурсов покрыть максимальную площадь субстрата, богатого питательными веществами. Благодаря этому физарум можно использовать как систему, умеющую решать задачи из теории графов, причём иногда его эффективность сопоставима с существующими вычислительными инструментами.
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Хорошо известна способность физарума имитировать сети железных и шоссейных дорог между городами (в роли которых в эксперименте выступают источники пищи). Так, с помощью физарума моделировали сеть железных дорог окрестностей Токио (Tero. 2010), автодорог Большого Лондона (Adamatzky. 2011) и Иберийского полуострова (Adamatzky. 2011), и даже знаменитых дорог Римской империи (Evangelidis. 2015; Evangelidis. 2017). Последнее исследование открывает возможность использования физарума или математических моделей, имитирующих его поведение, для помощи археологам в поисках не обнаруженных пока дорог Древнего мира – в качестве дополнения к геоинформационным системам. Помимо поиска дорог, физарум «умеет» проходить лабиринты (Nakagaki. 2000) и решать сложные комбинаторные задачи, даже такие как задача коммивояжёра (Liping Zhu. 2018), для которой пока нет эффективного вычислительного алгоритма решения (Хаггарти. 2018).
Другие простейшие
Паразиты человека и животных – малярийный плазмодий (род Plasmodium) и трипаносомы (род Trypanosoma) – являются моделями для исследований редактирования РНК, перестроек генома без полового процесса, организации генома и взаимодействия с иммунной системой хозяина.
Грибы
Грибы интересны как продуценты ферментных систем и основа для создания новых генетических конструкций.
Дрожжи
Среди эукариот в качестве моделей используются несколько видов дрожжевых грибов: пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и делящиеся дрожжи (Schizosaccharomyces pombe), чей клеточный цикл очень похож на цикл клеток человека и регулируется гомологичными белками. 
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Благодаря гомологичной рекомбинации у дрожжей возможны изменение любой хромосомной последовательности и различные манипуляции с участками хромосом в составе мобильных элементов дрожжей – рекомбинантных плазмид. Для изучения транскрипции, связывания факторов транскрипции, модификации гистонов и белок-белковых взаимодействий применяются методы анализа с помощью микрочипов и белковых сетей, которые охватывают весь небольшой геном дрожжей и позволяют исследовать механизмы регуляции формирования гетерохроматина и его физиологическую роль в клетках дрожжей.
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.В настоящее время активно изучаются порядка 20 эволюционно консервативных генов дрожжей, способных влиять на продолжительность жизни (Saccharomyces cerevisiae... 2018). Так, благодаря своей простоте дрожжи стали важной экспериментальной моделью при изучении неврологических заболеваний, таких как болезнь Паркинсона, которая характеризуется неправильным сворачиванием белков, что приводит к накоплению в головном мозге белковых агрегатов, называемых тельцами Леви. Дрожжевые модели экспрессируют токсичный белок α-синуклеин (наиболее распространённый белок, обнаруживаемый в тельцах Леви), вследствие чего они оказались бесценными моделями для понимания основных молекулярных механизмов, лежащих в основе этого заболевания (Menezes. 2015).
Многоклеточные грибы
Среди многоклеточных грибов интересны в качестве модельных организмов для генетических и биотехнологических исследований следующие организмы: аспергилл гнездовой (Aspergillus nidulans) как продуцент кислот и токсинов, базидиомицет навозник (Coprinus cinereus), нейроспора густая, или красная хлебная плесень (Neurospora crassa), патоген хлопка эремотециум Эшби (Ashbya gossypii), патоген кукурузы кукурузная головня (Ustilago maydis) и биодеструктор древесины щелелистник обыкновенный (Schizophyllum commune).
Растения
Водоросли
На модели одноклеточной зелёной водоросли хламидомонады (Chlamydomonas reinhardtii) изучают фотосинтез, подвижность жгутика, вопросы таксиса, регуляцию метаболизма и клеточную адгезию. С точки зрения моделирования процессов фотосинтеза и филогенетических связей растительных и животных организмов интерес представляет одноклеточная морская водоросль кокколитофорида (Emiliania huxleyi).
Резуховидка (резушка) Таля
Резуховидка (резушка) Таля (Arabidopsis thaliana) является центральной генетической моделью и универсальным эталонным организмом в науке о растениях и растениеводстве. Arabidopsis thaliana представляет собой небольшое однолетнее растение с розеткой. Последовательность генома резуховидки Таля стала первым ядерным геномом цветкового растения, опубликованным в 2000 г. 
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.У диплоидного Arabidopsis thaliana имеется 10 хромосом, которые составляют один из самых маленьких известных геномов среди цветковых растений – его размер не превышает 157 Мб (The Arabidopsis lyrata genome sequence and the basis of rapid genome size change. 2011).
Помимо самоопыления, резуховидка Таля отличается коротким жизненным циклом (до 6–8 недель), обладает максимальными адаптацией, выживаемостью и устойчивостью в различных средах. Цветение Arabidopsis thaliana высоко синхронизировано с образованием большего количества стручков (семенных коробочек) на растение, каждый из которых содержит намного большее количество семян меньшего размера по сравнению с семенами родственных видов. Эти особенности Arabidopsis thaliana делают растение идеальной моделью для изучений мутагенеза, идентификации, селекции и размножения мутантных или трансгенных линий, а также для разработки методологии поддержания растительной популяции.
Другие модельные растения
Модельными растениями являются тыква гигантская, или крупноплодная (Cucurbita maxima), используемая для изучения гетерозиса плодов, бобовое растение горох японский (Lathyrus japonicus) и др. Ряску горбатую (Lemna gibba), которая способна к культивированию в стерильных условиях, используют в исследованиях водной токсикологии и изучении экспрессии генов. Кукуруза сахарная, или овощная (Zea mays), – классический генетический модельный организм, при моделировании на котором были открыты транспозоны, в настоящее время используется как модель в селекции, молекулярной биологии и агрономии. Люцерна усечённая (Medicago truncatula) и рис посевной (Oryza sativa) применяются в качестве моделей в молекулярной биологии и агрономии. Секвенирование генома зелёного мха фискомитреллы раскрытой (Physcomitrella patens) расширило его использование в эволюционно-генетических исследований. Populus – род тополей, представители которого отличаются небольшим геномом, быстрым развитием и ростом, что позволяет моделировать на этих деревьях широкий спектр генетических и селекционных процессов.
Беспозвоночные
Планарии
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Плоские черви планарии (тип Platyhelminthes, класс Turbellaria) широко распространены в пресных и солёных водах, а также на влажных почвах. Планарии обладают выдающейся способностью к регенерации утраченных или поврежденных частей тела благодаря клеткам-необластам, поэтому они широко используются для моделирования процессов регенерации, влияния на живые организмы низких доз радиации, в изучении пролиферации и дифференцировки стволовых клеток, а также регуляторных механизмов морфогенетических процессов.
Особый интерес представляет способность планарий к регенерации нервной системы, что позволяет изучать влияние разных факторов на процессы, связанные с восстановлением нейронов и нервной ткани (Васильева. 2018).
Нематоды
Прозрачный круглый червь-нематода (Caenorhabditis elegans) достигает взрослого состояния всего за 3 дня, широко распространён в почве по всему миру и питается микроорганизмами, обитающими в перегное. Caenorhabditis elegans – это первый многоклеточный организм, геном которого был секвенирован. 
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Почвенные нематоды примечательны своим делением на самцов и гермафродитов, которые, по сути, являются самками, способными к сперматогенезу, что удобно для генетических исследований (Гайдай. 2018).
Простота и доступность этого организма, наличие в просто организованном теле сложных систем (нервной, пищеварительной), возможность долгосрочной криоконсервации, прозрачность покровов тела на всех стадиях жизненного цикла, число и развитие инвариантных клеток, простота содержания в лабораторных условиях, низкие затраты на обслуживание, отсутствие биоэтических ограничений для использования этих животных в экспериментальных целях сделали нематоду популярным модельным организмом в различных исследованиях.
Моллюски
Головоногие моллюски кальмары (семейство Loliginidae) для перемещения используют принцип реактивного движения, выталкивая мощную струю воды из мантийной полости. Мышечный аппарат, выполняющий эту работу, иннервируется гигантским аксоном – эфферентным (центробежным) отростком гигантского нейрона, имеющим наибольший среди эукариот размер 0,5–1,5 мм. Столь большие размеры нейронов позволяют достоверно изучить процесс электровозбудимости и проводимости нервных волокон.
Дрозофила фруктовая
Дрозофила фруктовая (Drosophila melanogaster) из семейства плодовых мушек – давно ставший популярным модельный организм. Фруктовую дрозофилу легко выращивать, она имеет различные видимые врождённые признаки и политенную (гигантскую) хромосому в слюнных железах, которую можно исследовать под световым микроскопом (Mirzoyan et al. 2019). Геном Drosophila melanogaster на 60 % гомологичен человеческому, но менее избыточен. Около 75 % генов, ответственных за заболевания человека, представлены гомологами у мух (Ugur et al. 2016). Эти особенности, наряду с коротким жизненным циклом (от 8 до 14 дней), быстрой генерацией, позволяющей создать новую линию мух всего за 6 недель, а также низкими затратами на содержание и наличием мощных эпигенетических механизмов, позволяют изучать сложные эпигенетические процессы, важные для биомедицинских исследований, включая разработку различных видов терапии онкологических опухолей.
Позвоночные
Рыбы
Рыба данио-рерио, или брахиданио-рерио (Danio rerio), обладает значительной долей генов (примерно 70 %), которые являются общими с человеком, а 85 % человеческих генов, связанных с различными заболеваниями, имеют гомологи у этих рыб (The zebrafish reference genome sequence and its relationship to the human genom. 2013).
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Малый размер, неприхотливость, возможность содержания большими группами, лёгкость размножения (самки выметывают порцию 50–300 икринок за раз) сделали данио-рерио очень важным модельным организмом в различных исследованиях. Одноклеточным эмбрионам легко вводить чужую ДНК или РНК, чтобы редактировать их геномы или создавать трансгенных рыб. Прозрачность позволяет ученым легко наблюдать за флуоресцентными белками и тканями, чтобы лучше оценивать процессы эмбрионального и онтогенетического развития. На рыбах, в частности, изучен процесс эпигенетического влияния на детерминацию пола.
Амфибии
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Гладкая шпорцевая лягушка (Xenopus laevis) используется как модельный организм, поскольку её ооциты обладают особенно большим размером, а эмбрионами легко манипулировать.
Поскольку кожа амфибий, благодаря большому количеству желёз, вырабатывающих слизь, находится в прямом и постоянном контакте с разнообразной и насыщенной микроорганизмами водной и/или наземной средой, она является важным органом в системе врождённого иммунитета и первой линией защиты от патогенов окружающей среды (Frog Skin Innate Immune Defences ... 2019), что позволяет использовать представителей этого вида в иммунологических исследованиях.
Птицы
Организмы птиц особенно хорошо подходят для геномных исследований: в отличие от многих других таксономических групп птицы демонстрируют консервативные размер генома, структуру хромосом и плоидность на глубоко расходящихся таксономических уровнях (Ellegren. 2013). Геномы птиц содержат меньше повторяющихся элементов и геномных перестроек – дополнительные характеристики, которые в ряде случаев позволяют исследователям использовать в своих интересах существующие геномные ресурсы, такие как высококачественные аннотированные эталонные геномы (Comparative genomics provides a better understanding of the evolution and adaptation of the avian genome. 2014). У птиц существенно укорочены интроны, в результате длина генов, кодирующих белки, у них на 50 % и 27 % меньше, чем у млекопитающих и рептилий соответственно. Кроме того, относительно небольшой размер птичьего генома означает, что геномные исследования у птиц сравнительно дешевле, чем у многих других позвоночных (т. е. меньшие размеры генома предполагают более низкие затраты на секвенирование). В качестве модельных организмов птицы также используются при изучении детерминации пола, конденсировании генома, мозаичной структуры строения эукариотического гена, создании филогенетических моделей.
Начиная с 1930-х гг. широкое применение в вирусологии и в меньшей степени в бактериологии находят куриные эмбрионы благодаря дешевизне и удобству использования. Вирусы способны размножаться только в живых клетках, поэтому их культивируют в самих куриных эмбрионах на различных стадиях развития, а также в питательных средах на основе эмбриональных тканей кур с целью дальнейшей разработки вакцин и противовирусных препаратов. Риккетсий (род Rickettsia) - возбудителей сыпного тифа и других заболеваний - также приходится культивировать в живых тканях куриных эмбрионов для получения вакцин.
Млекопитающие
Грызуны
Наиболее применяемые модельные организмы среди млекопитающих – это домовая мышь (Mus musculus) и серая крыса (Rattus norvegicus). Методом инбридинга получено свыше 20 линий крыс, важнейшие из которых: АХС-9935 – устойчивы к цистицеркозу и бартонеллёзу; Buffalo – предназначены для изучения гормональных опухолей и кариеса зубов; 30/UCAH – используются для физиологических исследований. 
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Мыши и крысы широко применяются для исследования токсических эффектов химических и биологических препаратов, что объясняется простотой их содержания, возможностью размещения на сравнительно небольшой территории достаточного количества животных, небольшим весом, устойчивостью к инфекционным заболеваниям, лёгкостью размножения. Этих животных легко фиксировать рукой; постоянная заполненность желудка пищей при обычном режиме питания позволяет вводить достаточные дозы токсических агентов, не вызывая катаральных изменений слизистой оболочки пищеварительного тракта.
Инбредные грызуны
Для определённых научных направлений нужны животные, практически идентичные по генотипу. Таковыми являются инбредные мыши и крысы, полученные вследствие длительного инбридинга [по крайней мере 20 поколений спаривания сиблингов (детей одних родителей или потомства и родителей]. У таких животных до 98,6 % локусов в геноме каждого индивидуума являются гомозиготными, вследствие чего животные уязвимы к инфекциям и злокачественным опухолям, поэтому они часто используются в исследованиях и экспериментах, где для воспроизводимости результатов все подопытные животные должны быть максимально похожи. Использование инбредных животных позволяет изучить такие явления как мозаицизм, вариабельность экспрессии генов, межпоколенческое эпигенетическое наследование и эффекты положения гена, чтобы получить информацию о подавлении экспрессии (сайленсинге) генов и вероятностной природе эпигенетических процессов.
Свиньи
Популярным модельным организмом является свинья (Sus domesticus), благодаря анатомическому и физиологическому сходству с людьми, в том числе в области развития метаболических и инфекционных заболеваний. Кроме того, на крупных видах модельных животных, таких как свиньи, легче проводить междисциплинарные исследования с участием нескольких тканей и органов одновременно.
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Существует множество традиционных и трансгенных пород свиней, в том числе карликовые домашние свиньи (минипиги), которые в настоящее время широко используются в генетических исследованиях. Они обладают высоким уровнем полиморфизма по фенотипам окраски, размерам тела, некоторым остеологическим признакам и многоплодию. Изучение генетических и фенотипических особенностей карликовых свиней необходимо для исследования процессов доместикации и развития адаптаций. Свинья является моделью для изучения широко распространённых болезней человека: диабета, метаболического синдрома, ожирения и сердечно-сосудистых заболеваний.
Особое место генетически модифицированные свиньи занимают в трансплантологии. Пока определённых успехов учёные добились в пересадке свиной кожи человеку. Однако трансплантация таких важных органов, как сердце и почки, ещё не увенчалась успехом и нуждается в продолжении исследований.
Собаки
Благодаря широкому спектру характеристик и давней истории одомашнивания и селекции важной моделью для современных генетических исследований стала домашняя собака (Canis familiaris). Особое место собаки как модельные организмы занимали в исследованиях великого российского физиолога И. П. Павлова. 
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Результаты многолетних экспериментов с участием собак легли в основу созданных Павловым физиологии пищеварения и физиологии высшей нервной деятельности.
У собак могут развиваться некоторые заболевания, аналогичные человеческим, а уникальная структура генома и доступность инструментов для его анализа в целом облегчают идентификацию генов, связанных с болезнью. Собак широко используют для изучения наследственных факторов эндокринных заболеваний (гипотиреоз и др.), заболеваний сетчатки (пигментная ретинопатия), а также для разработки методов их лечения.
Приматы
Примат макак-резус (Macaca mulatta) обладает большими преимуществами в качестве экспериментальной модели по сравнению с другими животными благодаря филогенетическому родству с человеком, сходству параметров иммунного ответа и изменений показателей клинического и биохимического анализов крови. Этих обезьян широко используют в исследованиях распространения и лечения таких тяжёлых инфекций, как ВИЧ, оспа, бешенство, полиомиелит. Макаки находят применение в моделировании развития раковых опухолей и заболеваний репродуктивной системы. Особое место занимает тестирование на этих животных новых лекарственных средств.
Иллюстрация: Анастасия Самоукина.Среди обезьян – модельных организмов – также стоит упомянуть обыкновенную игрунку, или мармозетку (Callithrix jacchus), и зелёную мартышку (Chlorocebus sabaeus) – с их помощью также изучаются многие болезни человека, в том числе и ВИЧ. Исследования проводятся и на ночных, или совиных, обезьянах (род Aotus), которые болеют малярией, как и человек, а также обладают уникальными глазами, лишёнными тапетума (светоотражающего слоя), что даёт возможность изучать с их помощью глазные болезни. Для изучения эволюции генома проводятся исследования на обыкновенном шимпанзе (Pan troglodytes) и его карликовом собрате – бонобо (Pan paniscus), чьи геномы совпадают с человеческим на 99 % и 96 % соответственно. Такое высокое сходство позволяет также надеяться на разработку инновационных и усовершенствованных методов диагностики, лечения и профилактики заболеваний человека.