Цветко́вые расте́ния, покрытосеменные (Magnoliophyta, Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок и плод. Согласно наиболее признанной эвантовой теории, цветок мог произойти в результате формирования и преобразования обоеполого стробила голосеменных (например, у некоторых беннеттитовых). В классическом понимании, цветок – это побег, в основании которого формируются видоизменённые стерильные листья (околоцветник), выше закладываются сильно редуцированные микроспорофиллы (тычинки с микросинангиями – пыльниками), а его дистальную, или апикальную, часть венчает некоторое количество мегаспорофиллов (плодолистиков). Семязачатки (семяпочки) закладываются, в отличие от голосеменных, в полости, образованной в результате срастания краёв одного или нескольких плодолистиков. В процессе своего созревания (развития) они принимают участие в формировании плода с семенами внутри (отсюда второе название отдела). Гаметофиты (женский – зародышевый мешок, мужской – зрелое пыльцевое зерно) крайне упрощены; утратив гаметангии (антеридии и архегонии), они развиваются быстрее, чем у голосеменных. Цветковым растениям (в отличие от голосеменных) свойственно двойное оплодотворение, в ходе которого один из спермиев сливается с яйцеклеткой с образованием зиготы, а второй – с ядрами женского гаметофита, в результате чего образуется эндосперм, служащий для питания зародыша. Для большинства цветковых растений типично наличие в ксилеме, наряду с трахеидами, сосудов (они отсутствуют лишь у некоторых примитивных групп). У всех цветковых растений во флоэме ситовидные элементы снабжены т. н. клетками-спутницами, отсутствующими у голосеменных.

Для цветковых растений характерно большое разнообразие цветков; они могут быть обоеполыми и однополыми, с простым, двойным околоцветником или без него и др. Околоцветник выполняет ряд функций, среди которых основными являются защита андроцея и гинецея от неблагоприятных условий среды, а также привлечение опылителей. Цветковые растения используют различные способы переноса пыльцы (опыление) и распространения диаспор (плодов, семян и прирастающих к ним других частей растения) благодаря биотическим и абиотическим агентам. У покрытосеменных сформировался широкий спектр флоральных (для привлечения опылителей) и экстрафлоральных (для отвлечения нежелательных опылителей) нектарников, создающих наиболее благоприятные условия для процесса опыления. Различные части околоцветника могут превращаться в нектарники (лепестки у дельфиниума, борца и водосбора, нектароносный шпорец у любки, нектарные ямки в основании листочков околоцветника у рябчиков и лепестков у лютиков, тычинки и их части у лавровых и крестоцветных), в образования для ловли насекомых (у кирказона), в приспособления для полёта плодов (паппус у сложноцветных), в питательные для животных структуры [сочные чашелистики у павонии (Pavonia)] и др. Околоцветники могут быть асимметричными [канновые (Cannaceae), валериановые и др.] и симметричными; последние подразделяются на актиноморфные (многие лютиковые, розовые и др.) и зигоморфные (фиалковые, орхидные и др.).

Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale). Фото: Дмитрий Соловьев. БРЭ. Т. 23.Одуванчик лекарственный (Taraxacum officinale). Фото: Дмитрий Соловьев. БРЭ. Т. 23.

Покрытосеменным присуще очень высокое разнообразие по многим показателям. К их числу относятся жизненные формы от короткоживущих травянистых эфемеров до весьма долговечных деревьев (оливы, дубы). Размеры растений могут варьировать от очень мелких (рясковые, Lemnaceae) до наиболее крупных (некоторые эвкалипты). Для цветковых растений характерно большое разнообразие форм листьев, группировок цветков (одиночные или собранные в разнообразные соцветия) и плодов. Нередко у них встречаются видоизменения подземных и надземных побегов или их частей (корневища, клубни, луковицы, корнеплоды, корнеклубни, шипы, колючки, усики, кладодии и др.). Листья могут менять свои функции, превращаясь в защитные (шипы), крепящие (усики), контейнерные [сочные листья у толстянковых, подземные крахмалоносные образования у зубяночки (Sphaerotorrhiza)] и ловчие [железистые кувшинчатые органы у непентес (Nepenthes), саррацении и пузырчатки; складчатые у венериной мухоловки (Dionaea muscipula); плоские у росянки и жирянки] структуры. Среди покрытосеменных известны паразиты и сапрофиты, встречаются растения, почти или полностью лишённые хлорофилла.

За время своей эволюции цветковые растения освоили различные местообитания: от пресных и морских водоёмов до пустынь и высокогорий. При этом адаптация к условиям среды привела к образованию экологических групп среди неродственных растений, сходных по своему облику и строению (например, гидрофиты, мезофиты, ксерофиты). Покрытосеменные выработали различные способы существования в экстремальных условиях среды (эфемеры и эфемероиды, суккуленты, эпифиты, эпилиты, подушковидные формы, термофиты, криофиты и др.).

Цветковые – единственный отдел растений, который образует сложные многоярусные и многокомпонентные сообщества, позволяющие более эффективно использовать пространство и осваивать новые территории. В качестве своего рода «помощников» цветковых растений при этом выступают многочисленные симбионты, которые относятся практически ко всем царствам живой природы. Важнейшими симбионтами являются клубеньковые бактерии, некоторые азотофиксирующие актиномицеты, а также микоризные грибы. К числу симбионтов можно отнести также большой спектр узкоспециализированных опылителей растений (насекомые, птицы, рукокрылые), а также потребителей плодов, стратифицирующих и распространяющих семенной материал.

Подавляющее большинство растений, культивируемых человеком, принадлежит покрытосеменным; некоторые из них (рис, кукуруза, пшеница и др.) играют важную роль в истории человечества.

Происхождение

Общепринятой гипотезы о происхождении и эволюции цветковых растений нет, что обусловлено главным образом отсутствием убедительных ископаемых остатков предковых форм. Тем не менее множество общих морфологических, анатомических и эмбриологических признаков (в том числе не связанных между собой в онтогенезе и эволюции) у самых разных семейств и порядков указывает на общность происхождения всех покрытосеменных. Однако ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла, как полагают, дать начало цветковым растениям. Наиболее вероятно, что первичными цветковыми растениями были небольшие вечнозелёные древесные растения с обоеполыми одиночными терминальными цветками. Они играли незначительную роль в сообществах и произрастали в местах, малоблагоприятных для фоссилизации (процесс преобразования погибших организмов в ископаемые) растительных остатков. Кроме того, места возможного зарождения цветковых растений за прошедшие 100–150 млн лет (и более) могли быть уничтожены тектоническими движениями земной коры.

Самые древние из известных ископаемых остатков цветковых растений найдены в отложениях нижнего мела (около 140 млн лет назад), а преобладающими элементами наземной растительности они впервые становятся в среднем и верхнем мелу (120–80 млн лет назад). Стремительное расселение цветковых растений по всему земному шару объясняют их высокой эволюционной пластичностью.

Классификация

Ныне покрытосеменные являются самым крупным отделом высших растений, включающим 560 семейств, более 13,5 тыс. родов и около 296 тыс. видов. Учитывая не всегда обоснованную синонимизацию в различных группах, общее количество видов и родов может быть увеличено как минимум на 5 %. Наиболее детально разработанная система цветковых растений принадлежит А. Л. Тахтаджяну (1966, 1969, 1970, 1987, 1997, 2003, 2009). Последний из упомянутых вариантов системы был частично переработан в связи с появлением начальных исследований Angiosperm Phylogeny Group (APG, международная группа ботаников-систематиков, работавших над созданием системы классификации цветковых растений, построенной на основе анализа ДНК), что в ряде случаев не послужило улучшению общей таксономической структуры отдела.

Согласно системе, разработанной А. Л. Тахтаджяном, отдел цветковых растений по множеству признаков (основным из которых является количество семядолей) подразделяется на 2 класса: двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) и однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones).

Класс двудольные объединяет 8 подклассов: магнолииды (Magnoliidae), ранункулиды (Ranunculidae), хамамелидиды (Hamamelididae), кариофиллиды (Caryophyllidae), дилленииды (Dilleniidae), розиды (Rosidae), астериды (Asteridae) и ламииды (Lamiidae).

Магнолииды – большей частью древесные растения. Цветки преимущественно обоеполые. Гинецей главным образом апокарпный, реже ценокарпный. Семязачаток обычно с двойным интегументом, семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом, иногда с периспермом. У некоторых родов сосуды отсутствуют. Подкласс включает порядки: амборелловые, нимфейные, бадьяновые, роголистниковые, магнолиевые, лавровые, перцевые, раффлезиевые и др.

Ранункулиды – главным образом травянистые растения, редко – кустарники и деревья. Семязачатки обычно с двойным интегументом, семена с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом. Гинецей преимущественно апокарпный, редко ценокарпный. Порядки: платановые, протейные, лотосовые, пионовые, лютиковые, маковые, барбарисовые и др.

Хамамелидиды – обычно древесные растения, с сосудами (кроме порядка троходендровые). Цветки большей частью ветроопыляемые, более или менее редуцированные, чаще однополые, без околоцветника. Гинецей ценокарпный (синкарпный, паракарпный или псевдомонокарпный), реже апокарпный. Плоды – синкарпии (коробочка в порядке хамамелисовые), псевдомонокарпии (жёлудь, орех, ложная костянка, семянка и др.). Порядки: троходендровые, хамамелисовые, самшитовые, буковые, берёзовые (лещиновые), казуариновые, ореховые и др.

Кариофиллиды – травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко – деревья с цельными листьями. Цветки чаще обоеполые, большей частью безлепестные. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Плод главным образом лизикарпий (гвоздичные) или псевдомонокарпий (гречишные). Семена часто с периспермом. Порядки: гвоздичные, гречишные, свинчатковые, тамарисковые, непентовые и др.

Дилленииды – деревья, кустарники или травы; всегда с сосудами. Цветки обычно с двойным околоцветником. Гинецей чаще ценокарпный. Плоды разнообразные. Семена чаще с эндоспермом. Порядки: диллениевые, чайные, зверобойные, вересковые, синюховые, эбеновые, первоцветные, фиалковые, тыквенные, каперсовые, гребенщиковые, ивовые, мальвовые, молочайные, крапивные и др.

Розиды – деревья, кустарники, кустарнички или травы; с сосудами. Цветки, как правило, обоеполые с двойным околоцветником, реже безлепестные. Семена с эндоспермом или без него. Плоды разнообразные. Порядки: камнеломковые, виноградные, розовые, росянковые, миртовые, бобовые, истодовые, рутовые, гераниевые, льновые, бересклетовые, крушиновые, санталовые и др.

Астериды – травы, реже деревья, кустарники; с сосудами. Один из самых больших подклассов. Цветки обоеполые, реже однополые (женские) или стерильные, почти всегда сростнолепестные (тычинок столько же, сколько долей венчика, или меньше). Гинецей главным образом из двух плодолистиков. Плод – синкарпий, паракарпий или псевдомонокарпий (например, семянка). Порядки: лоазовые (гортензиевые), кизиловые, ворсянковые, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные и др.

Ламииды – деревья, кустарники, кустарнички и травы. Цветки сростнолепестные, андроцей пяти-четырёхтычиночный, гинецей синкарпный из двух плодолистков. Плоды сочные или сухие синкарпии, паракарпии или псевдомонокарпии (например, ложная костянка). Порядки: маревые (горечавковые), паслёновые, маслиновые, бурачниковые, яснотковые (губоцветные) и др.

Среди перечисленных подклассов хорошо видны группы родства. Так, общие морфолого-анатомические черты хорошо прослеживаются в парах: магнолииды и ранункулиды, дилленииды и розиды, астериды и ламииды. Наиболее чётко обособленными представляются хамамелидиды и кариофиллиды.

Класс однодольные характеризуется преобладанием травянистых жизненных форм, наличием только одной семядоли, параллельным или дугонервным жилкованием листьев, ксилемой, обычно лишённой сосудов (последние часто есть только в корнях), атактостелой, состоящей из закрытых проводящих пучков, однобороздными пыльцевыми зёрнами и др.

Однодольные растения произошли от двудольных, отличающихся бессосудистой ксилемой, апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Из современных двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейные. Однодольные включают 4 подкласса (в издании 2003 упомянуты 6 подклассов): алисматиды (Alismatidae), лилииды (Liliidae), арециды (Arecidae), коммелиниды (Commelinidae).

Алисматиды – многолетние или однолетние водные или болотные травы с двойным, реже простым, главным образом актиноморфным околоцветником и апокарпным, реже синкарпным, гинецеем. Плоды обычно многолистовки или многоорешки. Семена без эндосперма. Порядки: водокрасовые, частуховые, рдестовые, аронниковые (в изданиях 1987 и 2003 рассматривались в составе самостоятельного подкласса ариды) и др.

Лилииды – самый большой подкласс среди однодольных, представленный травами, вторично древовидными формами; сосуды имеются большей частью только в корнях. Околоцветник простой, реже двойной. Гинецей ценокарпный, редко апокарпный. Завязь верхняя и нижняя. Плод – коробочка, многолистовка, верхняя ягода. Семена главным образом с эндоспермом. Порядки: мелантиевые, триллиевые, лилейные, диоскорейные, орхидные, ирисовые, амариллисовые, спаржевые, пандановые, триурисовые (крайне редуцированные сапрофитные микоризные травы, в изданиях 1987 и 2003 рассматривались в составе самостоятельного подкласса триуридиды), диоскорейные и др.

Арециды – вторичные древовидные (деревья и кустарники) одно- или многоствольные формы с сосудами во всех органах. Цветки с простым околоцветником (редко без него), чаще однополые, собраны в сложные специализированные соцветия. Гинецей ценокарпный (синкарпный или псевдомонокарпный). Плоды – главным образом орехи и ложные костянки. Семена с обильным эндоспермом. Порядок – пальмы.

Коммелиниды – травы или вторично древесные растения, часто корневищные, с влагалищным основанием листа и простой листовой пластинкой. Цветки с двойным развитым или крайне редуцированным околоцветником, редуцированным до одного круга андроцеем и ценокарпным гинецеем, преобразованным от многосеменного до односеменного. Основная тенденция развития ценокарпия лежит в плоскости возникновения псевдомонокарпия – двух-трёхплодолистиковой семянки или зерновки. Порядки: бромелиевые, коммелиновые, ситниковые, рогозовые, злаки и др.

А. Л. Тахтаджян в своей предпоследней работе (2003) в составе однодольных рассматривал 6 подклассов цветковых растений: алисматиды (Alismatidae), триуридиды (Triurididae), лилииды (Liliidae), арециды (Arecidae), коммелиниды (Commelinidae) и ариды (Aridae).

Результатом исследований Angiosperm Phylogeny Group стала система классификации цветковых растений APG, созданная на основе изучения геномных последовательностей ядерных и хлоропластных нуклеотидов. Её материалы активно использовались в последней работе А. Л. Тахтаджяна «Flowering plants» (2009). В настоящее время существует уже 4 версии системы – APG I, APG II, APG III и APG IV (опубликованы соответственно в 1998, 2003, 2009 и 2016), каждая из которых является доработкой предшествовавших.

По данным молекулярной филогении (An update of the Angiosperm Phylogeny Group ... 2016), цветковые растения образуют четыре блока: промежуточные покрытосеменные (Mesoangiosperms), магнолииды (Magnoliidae), однодольные (Monocots) и двудольные (Eudicots). В основание их общего эволюционного древа ставят два порядка: амборелловые (Amborellales) и кувшинковые (Nymphaeales).

Базальная линия магнолиевых (Magnoliids) представлена четырьмя порядками: канелловые, перечные, магнолиевые и лавровые.

Однодольные включают порядки: акоровые, частуховые, петросавиевые, пандановые, лилейные, спаржевые, ароидные, коммелиновые, имбирные и злаковые.

Двудольные включают четыре базальных порядка (лютиковые, протейные, троходендровые и самшитовые) и две двуступенчатые группы. Первая группа – суперрозиды (Superrosids) с порядком Saxifragales и розиды (Rosids) с порядками виноградные, парнолистниковые, бобовые, розоцветные, буковые и тыквенные. Вторая группа – суперастериды (Superasterids) с порядками берберидопсидовые, санталовые, гвоздичные и астериды (Asterids) с порядками кизиловые, вересковые, горечавковые, бурачниковые, паслёновые, губоцветные, аквифолиевые (Aquifoliales), астровые, эскалониевые, ворсянковые, зонтичные и др.

О положении порядков хлорантовые, роголистниковые, бересклетовые, кисличные, мальпигиевые, гераниевые, миртовые, сапиндовые, мальвовые, брассиковые и других в версии системы цветковых растений APG IV однозначной информации нет. Порядок протейные, включающий семейства лотосовые, платановые, протейные и сабиевые, требует особого дополнительного изучения, поскольку столь противоречивое объединение морфологических и географических признаков представляется весьма сомнительным.