Пекарские дрожжи
Пе́карские дро́жжи (Saccharomyces cerevisiae), вид одноклеточных микроскопических грибов, принадлежащих классу сахаромицеты (Saccharomyces). Являются вторично одноклеточными дрожжевыми грибами. Широко используются в пищевой промышленности. Благодаря высокому содержанию митохондриального генетического материала, достигающего 15–23 % всей ДНК клетки, и наличию двух типов спаривания представляют собой один из самых популярных модельных организмов в генетических и эпигенетических исследованиях.
Физиология дрожжевых клеток
Клетки пекарских дрожжей – типичных эукариотов – неподвижны, не образуют капсул. В диплоидной стадии представляют собой типичные овоидные клетки размером 5 × 6 мкм, в гаплоидной – сферические клетки диаметром 4 мкм. Их маннано-глюкановая клеточная стенка включает в себя 3–5 % хитина, 6–13 % белков и 2–9 % липидов. Плазмалемма дрожжей способна к фагоцитозу и пиноцитозу, содержит от 5,4 до 6,4 % фосфолипидов и 26 % эргостерола от общего количества липидов (Меледина. 2015).
Сахаромицеты являются гетеротрофными аэробными организмами, растущими при наличии глюкозы, азота, серы или фосфора. Они накапливают гликоген и трегалозу, что является общей реакцией на различные типы ограничения питательных веществ.
Генетические особенности
Геном пекарских дрожжей в целом сложен и организуется в 16 мелких хромосом, особенностью которых является низкое содержание повторов – их основная доля приходится на копирование генов рРНК (Буряченко. 2016).
Пекарские дрожжи имеют два типа спаривания. Гаплоидный тип клеток а и гаплоидный тип клеток α могут спариваться и давать диплоидные формы а/α, которые, в свою очередь, могут подвергаться мейозу и споруляции, давая начало двум аскоспорам а-типа и двум аскоспорам α-типа (Степченкова. 2009).
Дрожжевые грибы этого вида способны существовать как стабильные гаплоиды, что значительно упрощает идентификацию и характеристику рецессивных мутаций, а также использование их для получения новых белков. В этом случае дрожжевые клетки размножаются почкованием. Более предпочтительны для пекарских дрожжей их диплоидные стадии, переход к которым осуществляется путём слияния клеток или спаривания, после чего начинается мейотическое деление ядер, которое запускается ключевым геном IME2 (inducer of meiosis 2). Гаплоидные клетки сигнализируют о готовности к спариванию либо секретируя альфа-фактор, либо активируя каскад митоген-активируемых протеинкиназ (МАПК). Это, в свою очередь, вызывает ряд клеточных ответов, которые подготавливают клетку к спариванию, включая остановку клеточного цикла и индукцию генов, важных для слияния. Один из индуцированных генов кодирует дрожжевой белок группы RGS – Sst2 (Dolman. 2009), который является для клеток феромоном и способствует активации МАПК. Сигнальный регулятор G-белок связывается с феромоном Sst2, что запускает важные реакции для спаривания, снижение уровня транскрипции новых генов и остановку роста, таким образом, замыкая петлю отрицательной обратной связи.
Применение
Пекарские дрожжи использовались человеком с древних времён. В 1876 г. Л. Пастер продемонстрировал их способность вызывать спиртовое брожение, а Э. К. Хансен в 1883 г. выделил чистую культуру пекарских дрожжей и показал их значение для пивоварения. В настоящее время пекарские дрожжи широко применяются для хлебопечения, пивоварения, получения витаминов группы В, трегалозы, различных ферментов. В пивоварении сахаромицеты производят верховое брожение.
Особое место пекарские дрожжи занимают в крупномасштабном промышленном производстве этилового спирта, для которого используются специальные спиртовые расы дрожжей, обладающие высокой бродильной активностью, способные быстро и полностью сбраживать сахара и устойчивые к этанолу.
Дрожжевые грибы этого вида часто образуют симбиомы с бактериями и используются для производства кефира, имбирного пива и других продуктов.
Пекарские дрожжи способны обуславливать порчу пищевых продуктов, в основном за счёт сбраживания углеводов (Леонова. 2007). Они могут входить в состав нормальной микробиоты человека (Pfaller. 2010), обычно не проявляют патогенных свойств, но в редких случаях способны вызвать аллергические реакции (Самбук. 2019) или неспецифические поражения слизистых оболочек у иммунодефицитных пациентов.
Пекарские дрожжи как модельные организмы
Пекарские дрожжи очень популярны в качестве модельной системы в генетических исследованиях и генно-инженерных экспериментах (Набиева. 2021; Розанов. 2017). Наличие гомологичных генов и высокая способность к гомологичной рекомбинации позволяет заменять гены дрожжей чужими – принадлежащими другим организмам, и исследовать их в различных целях, в том числе для разработки новых лекарств для лечения онкологических и нейродегенеративных заболеваний.