Цитопла́зма (от цито... и греч. πλάσμα – вылепленное, оформленное) у эукариот – часть клетки, заключённая между плазматической мембраной и ядром; высокоупорядоченная многофазная коллоидная система – цитозоль (основное вещество, гиалоплазма, цитоплазматический матрикс) с находящимися в ней органеллами и необязательными включениями, представляющими собой отложения запасных веществ (например, гранулы гликогена, жировые капли) или скопления продуктов обмена веществ. Иногда цитоплазмой называют только цитозоль.

В цитоплазме осуществляются все процессы клеточного метаболизма, кроме синтеза нуклеиновых кислот, происходящего в ядре. Через плазматическую мембрану осуществляется обмен веществами между цитоплазмой и внешней средой, через ядерную оболочку – ядерно-цитоплазматический обмен. Цитоплазма находится под контролем клеточного ядра и, как правило, неспособна без него к длительному автономному существованию (в безъядерных клетках она дегенерирует).

У прокариот цитоплазма не отделена от генома, структурно связанного с плазматической мембраной, не содержит органелл, кроме рибосом, и цитоскелета.

Историческая справка

Термин «цитоплазма» введен Р. А. фон Кёлликером в 1863 г. первоначально как синоним термина «протоплазма» [обозначающей живое внутреннее содержимое клетки (Mohl, 1846)], но позже стал обозначать клеточное вещество и органеллы вне ядра. Существовали разногласия в определении цитоплазмы растительных клеток, поскольку немецкий ботаник Э. Страсбургер в 1882 г. предложил исключать из него некоторые органеллы, особенно вакуоли (занимающие большое пространство внутри клетки) и пластиды (Strasburger. 1882).

Во второй половине 19 в. сформулированы основные положения теории симбиогенеза (эндосимбиотической теории), объясняющей происхождение отдельных органелл (митохондрий и пластид) в составе цитоплазмы как симбионтов, сохранивших собственные ДНК. Окончательное подтверждение теория симбиогенеза нашла уже в 21 в.

Структура

В цитоплазме животных клеток (рис. 1) различают два слоя: наружный – эктоплазму (лишена гранул и большинства органелл, обладает относительно высокой вязкостью; под плазматической мембраной в ней наблюдается сплетение микрофиламентов) и внутренний – эндоплазму (содержит различные органеллы и гранулы, обладает относительно меньшей вязкостью).

Рис. 1. Строение животной клетки.Рис. 1. Строение животной клетки.В цитоплазме растительных клеток (рис. 2) имеются специальные органеллы – пластиды, а аппарат Гольджи представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.

Рис. 2. Строение растительной клетки.Рис. 2. Строение растительной клетки.Цитоплазма пронизана белковыми структурами – микротрубочками, филаментами и микрофиламентами, совокупность которых составляет цитоскелет, формирующий опорно-двигательную систему клетки. Благодаря своим перемещениям он способен обратимо менять фазовое состояние гиалоплазмы из геля в золь и наоборот.

Высказано предположение, что цитоплазма ведет себя как затвердевающая жидкость, сходная по свойствам со стеклом, в которой зафиксированы цитоплазматические компоненты. Они обретают подвижность после разжижения цитоплазмы в результате метаболической активности (The bacterial cytoplasm has glass-like properties ... 2014). Способность содержимого клетки к затвердеванию в отсутствие метаболической активности (в периоды покоя) служит защитной стратегией, предотвращая повреждение органелл, но не препятствует транспорту мелких белковых молекул и метаболитов, помогая запустить рост и обмен веществ после возвращения клетки в активное состояние.

У различных типов клеток цитоплазма занимает разный объём: в лимфоцитах человека он близок к объёму ядра, в железистых клетках печени (гепатоцитах) занимает до 94 % от общего объёма клетки, а в нейронах в 600 раз превышает объём ядра. Кроме того, в клетках одного типа объём цитоплазмы может меняться в ходе клеточного цикла или в процессе клеточной дифференцировки.

Компоненты

Цитозоль – жидкая часть цитоплазмы, разделённая мембранами на компартменты, включает в себя сложный комплекс белковых структур цитоскелета, воду и растворённые в ней органические и неорганические вещества (The vault complex. 2003): минеральные соли, глюкоза и аминокислоты образуют истинный раствор, белки – коллоидный. В цитозоле присутствуют нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества.

Органеллы – специализированные субъединицы, выполняющие определённую функцию: мембранные (митохондрии, пластиды, эндоплазматическая сеть (ретикулум), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы) и немембранные (рибосомы, нуклеоиды у прокариот). Органеллы идентифицируют с помощью микроскопии, также они могут быть выделены путем клеточного фракционирования.

Включения – молекулы веществ, не связанных с мембранами: запасные питательные вещества; секреторные продукты, синтезированные клеткой; гранулы пигментов (Amenta. 1997). Примерами запасных включений являются гранулы гликогена (наиболее распространённой формой запасания глюкозы у животных), расположенные рядом с эндоплазматической сетью в клетках печени и мышц, и капли липидов (в форме триглицеридов), которые хранятся в специализированных клетках-адипоцитах.

Функции

Метаболическая функция

Важнейшая роль цитоплазмы – объединение всех клеточных структур (компонентов и компартментов) и обеспечение их химического взаимодействия. В ней протекают почти все процессы обмена веществ клетки, например, многие метаболические пути, включая гликолиз. Органеллы цитоплазмы обеспечивают её компартментализацию: в эндоплазматической сети происходит синтез белков и липидов, в комплексе Гольджи – созревание и модификация белков, в лизосомах – ферментативное расщепление поступивших в клетку макромолекул и надмолекулярных частиц.

Передача сигналов

В цитоплазме осуществляется передача сигнала от мембраны к ядру и органеллам, т. н. вторичный мессенджинг. Он важен для запуска ответа клетки на секрецию определённых гормонов – синтез белков, переход к следующей стадии клеточного цикла, рост, дифференцировка и движение клеток. Цитоплазма опосредует и другие сигналы, например, передает сигналы для везикулярного транспорта и формирования пространственной структуры (фолдинга) белков, а также через сигнальные молекулы – в генетический аппарат, и пр.

Транспортная функция

Проницаемость цитоплазмы определяет способ перемещения цитоплазматических компонентов (Spatial modeling of cell signaling networks. 2012): за счет диффузии перемещаются небольшие молекулы, например ионы кальция, для перемещения более крупных молекул и надмолекулярных структур требуется транспортная система микротрубочек.

У растений цитоплазма поддерживает тургорное давление внутри клетки за счёт транспорта воды по осмотическому градиенту через клеточную стенку, плазматическую мембрану и тонопласт. Тургорное давление препятствует дальнейшему проникновению воды в клетку.

Механическая (двигательная) функция

Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, меняя агрегатное состояние, перемещая вместе с собой различные вещества, включая и органеллы (Protein structures ... 2005), формируя эндоплазматический поток (циклоз), в котором могут участвовать микрофиламенты. Эндоплазматический поток может быть спонтанным, постоянным или происходить под действием внешних факторов (изменение температуры, освещённости, концентрации химических веществ и др.). Другие формы движения компонентов цитоплазмы определяются её моторными белками и элементами цитоскелета (Probing the stochastic, motor-driven properties of the cytoplasm ... 2014).