Макрофаги
Макрофа́ги (от макро… и ...фаг), тканевые клетки иммунной системы, обладающие выраженной двигательной активностью и способностью к фагоцитозу. Происходят из моноцитов крови, которые после выхода из кровотока попадают в разные органы и ткани, где спонтанно или под действием специального фактора превращаются в макрофаги. При этом происходит распластывание клеток и увеличение их размера до 20–25 мкм. Макрофаги несут на своей поверхности разнообразные молекулы адгезии (интегрины, селектины), специфические рецепторы, позволяющие распознавать чужеродные макромолекулы, микроорганизмы и клетки, а также рецепторы для антител и комплемента.
Выделяют резидентные и воспалительные макрофаги. Резидентные макрофаги образуются из моноцитов, спонтанно мигрирующих из крови в ткани и длительно (в течение нескольких месяцев) сохраняющих жизнеспособность. В разных органах они могут различаться морфологически и функционально (клетки Купфера в печени, альвеолярные макрофаги в лёгких, макрофаги микроглии в головном мозге и т. д.). Преобладающие функции резидентных макрофагов – регуляторная и гомеостатическая: они удаляют (путём фагоцитоза) старые и нежизнеспособные клетки, ограничивают активность других клеток иммунной системы, контролируют морфогенетические процессы, секретируют функционально важные белки межклеточного матрикса, компоненты комплемента и др. Воспалительные макрофаги покидают кровоток в ответ на хемотаксические сигналы, поступающие из очага воспаления, в который они мигрируют. Срок их жизни обычно составляет несколько недель. Под влиянием факторов воспаления эти макрофаги активируются: приобретают способность секретировать провоспалительные цитокины (интерлейкины 1, 6, 18, фактор некроза опухоли, хемокины, т. н. колониестимулирующие факторы) и другие белки, в том числе бактерицидные; в них усиливается образование активных форм кислорода, молекул адгезии. Они осуществляют фагоцитоз патогенных микроорганизмов и чужеродных частиц, в особенности нагруженных антителами и факторами комплемента.
Макрофаги выполняют также роль «мусорщиков», освобождая воспалённые ткани от погибших клеток. На поверхности активированных макрофагов присутствуют молекулы главного комплекса гистосовместимости I и II классов. Благодаря этому они обладают способностью представлять антигены для распознавания Т-лимфоцитам и участвуют в запуске иммунного ответа. В результате реализации последнего макрофаги приобретают ряд новых свойств: антитела, фиксируемые на макрофагах, придают им способность специфически распознавать патогенные микроорганизмы: γ-интерферон, выделяемый Т-лимфоцитами, вызывает синтез индуцибельной NO-синтазы, что обусловливает образование оксида азота и его метаболитов, способных вызвать гибель патогенов (например, микобактерий, некоторых простейших), устойчивых к другим бактерицидным факторам. Таким образом, воспалительные макрофаги являются ключевыми клетками врождённого иммунитета, участвуют в запуске приобретённого иммунного ответа и осуществлении его клеточного звена.