Комменсализм
Комменсали́зм (от ср.-век. лат. commensalis – сотрапезник, от com – с, вместе и mensa – стол, трапеза), тип отношений, при которых совместное существование двух организмов полезно для одного из них (комменсала) и практически безразлично для другого (хозяина). Таким образом, при комменсализме имеет место одностороннее использование одного вида другим без вреда для первого. Комменсализм объединяет широкий и весьма разнородный круг взаимоотношений организмов, таких как нахлебничество, квартирантство, форезия.
Нахлебничество
Нахлебничество – питание одного вида продуктами жизнедеятельности другого при свободном образе жизни комменсала и хозяина. Наиболее известные примеры демонстрируют некоторые хищные млекопитающие, например гиены по отношению к львам. К данной категории можно, очевидно, причислить и детритофагов (потребителей гниющей органики), копрофагов (потребителей экскрементов) и некрофагов (потребителей трупов животных), хотя в данном контексте термин «комменсализм» используется редко. Распространено нахлебничество и среди микроорганизмов; например, многие виды бактерий способны к росту на средах, которые они могут утилизировать с помощью метаболитов других совместно обитающих видов.
Лев (Panthera leo) и пятнистые гиены (Crocuta crocuta). Пример нахлебничества.Квартирантство
Квартирантство, или синойкия, – использование построек либо тела хозяина в качестве временного или постоянного местообитания. При этом пищевая зависимость комменсала от хозяина возможна, но необязательна. Данная форма комменсализма широко распространена среди разных групп организмов.
Так, для многих грибов, лишайников и высших растений характерен эпифитный образ жизни, вполне соответствующий определению комменсализма. К квартирантству относится, например, обитание бактерий на поверхности кожи человека или простейших, например многих инфузорий, на теле водных беспозвоночных (гидр, губок, ракообразных и кольчатых червей), а также рыб, земноводных. Огромное число видов членистоногих обитает в гнёздах птиц, в норах. Часть из них вне гнёзд не встречается (т. н. нидиколы). Обильны комменсалы в гнёздах муравьёв. Многочисленные, часто весьма своеобразные формы комменсализма известны среди обитателей морей; например, рыбы рода Carapus используют полости тела голотурии, морских звёзд и раковин двустворчатых моллюсков в качестве постоянного убежища. Большое число разных микроорганизмов живёт в кишечнике любого животного, не нанося ему вреда, но используя как среду обитания и источник пищи. Вместе с тем многие данные свидетельствуют о том, что в природе синойкия в чистом виде не столь обычна. При более детальном изучении обнаруживалась явная обоюдная польза организмов. Так, некоторые кишечные бактерии могут быть полезными для хозяина как источник витаминов.
Обыкновенный горчак (Rhodeus sericeus) откладывает икру внутрь раковины обыкновенной беззубки (Anodonta cygnea). Пример квартиранства.Форезия
При форезии один организм используется другим в качестве транспортного средства. В наибольшей степени это свойственно обитателям эфемерных субстратов (помёт, трупы позвоночных животных). К их числу относятся, например, копрофильные клещи, путешествующие на жуках (навозниках, карапузиках, стафилинидах, мертвоедах и др.) и двукрылых. Важна форезия и для обитателей специфических, локально распространённых местообитаний, например для таких гнездовых паразитов пчёл, как жуки семейства нарывников (Meloidae). Личинка первого возраста у этих жуков (т. н. триунгулин) сильно отличается от личинок старших возрастов и приспособлена для расселения на поверхности тела хозяина. Хорошо известны примеры форетического поведения и среди обитателей морей (рыбы-прилипалы, морские жёлуди и т. д.). Примером этой формы комменсализма служит также эпизоохория – перенос семян на поверхности тела животных, характерная для некоторых растений.
Зелёная черепаха (Chelonia mydas) и обыкновенная рыба-прилипало (Remora remora). Пример форезии.Неоднозначные случаи комменсализма
Описаны многочисленные случаи межвидовых взаимоотношений, которые сложно интерпретировать однозначно. Классический пример комменсализма, вошедший во многие учебники, – обитание мирмекофильных жуков-стафилинид (роды Lomechusa, Atemetes) в муравейниках – с равным основанием можно считать паразитизмом, часто приводящим к заметному ослаблению или даже гибели муравьиной семьи.
Жук-стафилинида (Lomechusa emarginata) в окружении муравьёв. Пример комменсализма в краткосрочном периоде и паразитизма в долгосрочном; постепенно муравейник, где поселились ломехузы, деградирует и погибает.Выраженность того или иного типа межвидовых отношений, в том числе и комменсализма, может в существенной степени определяться конкретными условиями. Так, бактерия кишечная палочка, которая обычно обитает в кишечнике человека как типичный комменсал, при определённых условиях может стать патогенной.
Кишечная палочка (Escherichia coli) на фоне желудочно-кишечного тракта человека, где она обитает.Нередки случаи, когда организм, выступающий как комменсал по отношению к одному хозяину, оказывается настоящим паразитом по отношению к другому. Поэтому внутренних комменсалов часто называют «нейтральными» паразитами.