Цианобактерии
Цианобакте́рии (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός – синий и бактерии), отдел бактерий, осуществляющих фотосинтез с выделением молекулярного кислорода (оксигенный фотосинтез).
На основании сходства с водорослями по протеканию физиологических процессов и занимаемой экологической ниши эта группа организмов первоначально получила наименование «синезелёные водоросли». Дальнейшее изучение этой группы выявило прокариотическую организацию клеток, и на основании этого они были отнесены к бактериям; cоставляют филогенетическую ветвь, или отдел, цианобактерии (Cyanobacteria). Правильность такого переноса была подтверждена молекулярно-генетическими данными (анализом последовательности нуклеотидов в 16S рРНК и др.).
Форма клеток цианобактерий сферическая или палочковидная. Среди цианобактерий есть одноклеточные и многоклеточные нитчатые формы, нередко цианобактерии образуют довольно крупные скопления в виде шариков, корок, плёнок и других образований. Клетки многих цианобактерий покрыты слизистой капсулой или чехлом. Ряд нитчатых цианобактерий в ходе жизненного цикла образуют специализированные покоящиеся клетки, которые служат для фиксации атмосферного азота (гетероцисты) и переживания неблагоприятных условий (акинеты).
Размножение большинства цианобактерий происходит делением клеток или особыми участками нитей – гормогониями. Представители рода плеврокапса (Pleurocapsa) и родственные формы размножаются в результате множественного бинарного деления крупной вегетативной клетки с образованием большого числа мелких клеток – беоцитов.
Как и у других оксигенных бактерий, фотосинтезирующий аппарат цианобактерий представлен двумя фотосистемами (ФС I и ФС II), соединёнными электронтранспортной цепью (Z-схема переноса электронов), причём ФС II сопряжена с системой фотолиза Н2О, которая служит донором электронов при фотосинтезе. Небольшое число цианобактерий [некоторые представители родов осциллатория, микроколеус (Microcoleus) и др.] способны в определённых условиях переключаться на аноксигенный фотосинтез (без выделения О2), при котором функционирует только ФС I, а донорами электронов служат не вода, а H2S, H2 и некоторые другие соединения. Подобный фотосинтез с участием одной ФС, свойственный пурпурным, зелёным и другим аноксигенным фототрофным бактериям, иногда рассматривают как эволюционно более древний, чем оксигенный, фотосинтез. Аноксигенный фотосинтез фактически осуществляется в гетероцистах цианобактерий, позволяя им получать АТФ (аденозинтрифосфат) и одновременно обеспечивать анаэробные условия, необходимые для азотфиксации.
Основными пигментами у большинства цианобактерий являются хлорофилл a, каротиноиды и особые светособирающие пигменты – фикобилины (голубой фикоцианин и красный фикоэритрин). Бо́льшая часть цианобактерий окрашена в ярко-зелёный цвет, но есть цианобактерии красноватого и даже почти чёрного цвета. Соотношение фикобилиновых пигментов и, соответственно, окраска некоторых цианобактерий может меняться в зависимости от спектрального состава света, что позволяет им наиболее эффективно использовать свет. Состав пигментов считали отличительным признаком цианобактерий.
В конце 20 в. были обнаружены оксигенные фототрофные бактерии, получившие название прохлорофиты (т. е. предшественники хлоропластов зелёных растений), клетки которых, как у растений и большинства водорослей, содержат хлорофиллы a и b и не содержат фикобилинов. Позднее они на основании молекулярно-генетических данных были включены в состав цианобактерий, в результатете чего характеристика пигментного состава цианобактерий стала более широкой: они могут иметь хлорофиллы a, b или d и могут не иметь фикобилиновых пигментов. В 21 в. стали известны новые группы цианобактерий с атипичным составом пигментов, а также появились данные о существовании цианобактерий, не способных к фотосинтезу.
Большинство цианобактерий являются автотрофами, используя в качестве источника углерода диоксид углерода (СО2), который фиксируют в ходе восстановительного пентозофосфатного цикла (цикл Кальвина). Многие цианобактерии могут дополнительно ассимилировать на свету органические вещества, а небольшое число видов способно расти за счёт органических веществ в темноте.
Цианобактерии широко распространены в природе; встречаются в разнообразных пресных и солёных водоёмах (входят в состав планктона и бентоса), иле, почве, на коре деревьев, растут на поверхности камней и скал, есть виды, обитающие в горячих источниках и на поверхности льда. По своей экологической функции цианобактерии являются первичными продуцентами. Образуемые цианобактериями органические вещества служат источником питания для других (гетеротрофных) микроорганизмов, а азотфиксирующие цианобактерии обогащают их и соединениями азота. Многие цианобактерии вступают в симбиотические отношения с некоторыми беспозвоночными животными, грибами и растениями, являются компонентами лишайников, а также становятся внутриклеточными симбионтами одноклеточных эукариот (простейших, диатомовых водорослей и др.). При этом они могут терять клеточную стенку и превращаться в своеобразные фотосинтезирующие органеллы (цианеллы). Предполагают, что цианобактерии были предшественниками хлоропластов – пластид, в которых осуществляется фотосинтез у эукариот.
Некоторые цианобактерии, например микроколеус (Microcoleus), служат эдификаторами (строителями) цианобактериальных сообществ, не только поставляя членам сообщества питательные вещества, но и создавая «архитектуру» сообщества, образуя за счёт внеклеточной слизи коллоидный матрикс, в котором они иммобилизуются (находятся). Наиболее масштабным и значимым примером цианобактериальных сообществ являются цианобактериальные маты.
Цианобактерии сыграли важную роль в эволюции биосферы. Древнейшие ископаемые остатки цианобактерий обнаруживаются в породах возрастом более 3,5 млрд лет. Предположительно долгое время сообщества цианобактерий (цианобактериальные маты) были преобладающими на нашей планете. Вероятно, именно их массовое развитие привело к появлению и накоплению свободного кислорода в атмосфере Земли, что обусловило возникновение и развитие растений и животных. Судить о широте их географического распространения в далёком прошлом позволяют строматолиты, возникшие в результате жизнедеятельности сообществ цианобактерий.
Массовое развитие цианобактерий приводит к вспышкам «цветения» водоёмов, при этом вода становится непригодной для использования. Многие цианобактерии выделяют токсины, ядовитые (опасные) для человека и животных.
Цианобактерии применяют для очистки сточных вод. Биомассу некоторых цианобактерий (спирулина) выращивают для получения витаминных или кормовых добавок, в ряде стран Африки и Южной Америки, в Китае цианобактерии родов носток и спирулина используют в пищу. В некоторых странах азотфиксирующие цианобактерии используются в качестве зелёного удобрения на рисовых полях.