Де́лящиеся дро́жжи (Schizosaccharomyces pombe), вид одноклеточных дрожжевых грибов класса схизосахаромицеты. Своё название получили за способность размножаться симметричным (бинарным) делением. Благодаря короткому клеточному циклу, которым легко управлять с помощью методов классического генетического анализа, и самому маленькому среди эукариот геному, содержащему гены, гомологичные генам человека, делящиеся дрожжи – универсальный модельный организм для фундаментальных исследований в биологии, генетике и биотехнологии.

Общая характеристика

Выделены немецким микробиологом П. Линднером в 1893 г., их описание он опубликовал в журнале по пивоварению. Осадок просяного пива имел кислый вкус, поэтому в основу видового названия было взято слово «пиво» на языке суахили – помбе (лат. pombe).

Клетки делящихся дрожжей имеют цилиндрическую форму, диаметр 3–4 мкм и длину 7–14 мкм, они сохраняют свою форму за счёт роста концов клеток в течение всего клеточного цикла. Минимальное количество субклеточных элементов позволяет производить исследование клеточной архитектуры с помощью электронной микроскопии, поскольку все субклеточные элементы могут быть проанализированы и измерены.

Время удвоения количества клеток делящихся дрожжей составляет 2–4 ч. Сами клетки способны поддерживать гаплоидное или диплоидное состояние. В благоприятных условиях они делятся медиальным делением с образованием двух дочерних клеток одинакового размера. Когда дрожжам не хватает питательных веществ, особенно азота, они приостанавливают свой рост и переходят в стационарную фазу. Будучи аскомицетами, делящиеся дрожжи в неблагоприятных условиях способны к образованию аскоспор: две соседние вегетативные клетки сливаются, образуя аск, диплоидное ядро которого делится в ходе мейоза с образованием 4–8 спор.

Геном делящихся дрожжей стал шестым геномом эукариотических организмов, который был полностью секвенирован в 2002 г., и составляет примерно 14,1 млн пар оснований, организован в 3 хромосомы, содержит наименьшее количество кодирующих белок генов, зарегистрированных для эукариот, – 4824.

Использование

Делящиеся дрожжи – примитивный одноклеточный организм, но разделяет много общих черт с клетками сложных эукариот: сходные структура хромосом, эпигенетические механизмы регуляции экспрессии генов, репарации и рекомбинации ДНК. Идентифицировано порядка 50 гомологичных генов делящихся дрожжей, связанных с заболеваниями человека, таких как кистозный фиброз, наследственная глухота и диабет. Самая большая группа подобных генов (23 гена) вовлечена в процессы онкогенеза у человека, у дрожжей они участвуют в репарации ДНК и регуляции клеточного цикла, что сказывается на поддержании стабильности генома у дрожжей.

Впервые этот организм был использован как экспериментальная генетическая модель в 1950-х гг. У. Леупольдом и М. Митчисоном для изучения клеточного цикла. Делящиеся дрожжи – хемоорганотрофные факультативные анаэробы, в качестве источника энергии используют органические соединения, способны к брожению в аэробных условиях при наличии сахара в среде, легко вступают в симбиоз с другими видами дрожжей. Делящиеся дрожжи не имеют широкого распространения в природе, применяются в основном при производстве пива, также вызывают брожение чайного гриба.

У делящихся дрожжей были изучены некоторые аспекты старения, основанные на влиянии ограничения калорий на этот процесс и обнаружении сигнальных путей питательных веществ. С применением делящихся дрожжей в качестве модели изучен механизм действия протеинкиназы – мишени рапамицина (target of rapamycin – TOR) и путь инсулина/инсулиноподобного фактора роста (IGF)-1, которые регулируют усвоение питательных веществ, определяющих продолжительность жизни.