Заро́дыш, у растений – зачаток новой особи (спорофита), развивающийся в зародышевом мешке семязачатка из оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) или из других клеток зародышевого мешка, нуцеллуса или интегумента без оплодотворения (при апомиксисе). У животных и человека зародышем (эмбрионом) называют организм, образовавшийся половым путём из оплодотворённой (при партеногенезе – неоплодотворённой) яйцеклетки и развивающийся в яйцевых оболочках (у яйцекладущих) либо в организме матери (у живородящих животных и человека). У человека – организм в течение первых 8 недель внутриутробного развития, когда происходят основные изменения его строения (морфогенез); в период остальной части внутриутробного развития (9–39-я недели) развивающийся организм называется плодом.

Зародыш растений

Периоды развития зародыша

Обычно в развитии зародыша наблюдаются три периода: зиготический – с момента оплодотворения яйцеклетки до первого деления зиготы; проэмбриональный, включающий деления зиготы, предзародыша и вычленение покровного эпидермального слоя (эмбриодермы); эмбриональный (иногда отсутствует), сопровождающийся процессами гисто- и органогенеза, созреванием зародыша. Продолжительность каждого из них у разных видов растений различна.

Типы развития зародыша

Последовательность первых делений зародыша, наблюдаемая в проэмбриональном периоде, легла в основу классификаций типов развития зародыша (типов эмбриогенеза), которые определяются по направлению закладки перегородки (или её отсутствию) при первом делении зиготы и по степени участия клеток предзародыша (апикальной и базальной) в формировании зародыша. К резко отличающимся типам развития относятся: т. н. Paeoniad-тип, описанный у пиона (в зиготе первые деления свободноядерные, не сопровождаются образованием клеток), Piperad-тип, свойственный перечным, баланофоровым, некоторым ворсянковым (зигота делится продольной или наклонной перегородкой, тетрада глобулярная), и Graminad-тип, типичный для злаков.

Бо́льшая часть цветковых растений характеризуется несколькими типами развития зародыша, общим признаком которых является первое деление зиготы с помощью поперечной перегородки, а различия определяются формой тетрады первых четырёх клеток и судьбой производных клеток предзародыша. Иногда в эмбриогенезе чёткие последовательные деления проследить не удаётся. В этом случае речь идёт о нерегулярном типе развития зародыша.

Строение зародыша на разных стадиях развития

В эмбриональном периоде развития зародыша у двудольных растений обычно выделяется несколько последовательных стадий: глобулярная (от образования эмбриодермы до инициации семядолей), сердечковидная (первые этапы формирования семядолей), торпедовидная [активный осевой рост зародыша, формирование первичных структур гипокотиля (подсемядольного колена) и зародышевого корня] и завершающая стадия формирования зародыша, в ходе которой происходит окончательное развитие структур в зрелом семени.

На ранних стадиях развития различаются собственно зародыш и подвесок (орган прикрепления и частичного питания зародыша), который чаще всего является производным базальной клетки и к созреванию зародыша разрушается; его структура может быть различной, в редких случаях подвесок не образуется. В зрелом семени полностью дифференцированный на органы зародыш обычно состоит из двух семядолей, апекса побега, расположенного между ними, гипокотиля и зародышевого корня. В центре гипокотиля дифференцируется проводящий пучок, разветвляющийся в семядоли.

Зародыши отличаются по форме, величине, степени дифференциации, по числу семядолей, длине гипокотиля, развитости апексов побега и корня, проводящей системы, составу и количеству запасных веществ, руминированности (складчатости) и другим признакам. Например, у множества орхидей и грушанок зародыши микроскопические, состоят из нескольких клеток, не дифференцированы на органы. У многих растений зародыши крупные, иногда до 5–10 см длиной (грецкий орех, авокадо).

Развитие зародыша в большинстве случаев проходит на материнском растении, но есть виды, у которых дозревание и доразвитие зародыша осуществляется в опавшем и находящемся в почве семени (например, у аконита, ветреницы, сон-травы). У представителей мангровых, зародыш которых прорастает на материнском растении, гипокотиль может удлиняться до 1 м.

У однодольных растений в ходе развития зародыша формируется только одна семядоля, апекс побега образуется у её основания, гипокотиль и зародышевый корень хорошо развиты. Своеобразно строение зародыша зрелого семени злаков: зародышевый корень замещается колеоризой (особой защитной тканью), функцию основного корня при прорастании выполняют адвентивные (боковые) корни, развивается щиток (разрастающаяся часть гипокотиля), выполняющий гаусториальную функцию, точка роста – почечка, содержит многочисленные зачатки листьев.

Зародыш голосеменных растений состоит чаще из двух (у сосновых может быть до 18) семядолей, апекса побега, короткого гипокотиля и корня.

Зародыш животных и человека

Строение зародыша на разных стадиях развития

В ходе развития зародыш претерпевает ряд последовательных и согласованных изменений – от одной клетки до многоклеточного организма, способного к самостоятельному существованию.

Формированию зародыша предшествует стадия предзародышевого развития, которая заключается в образовании и созревании родительских половых клеток – мужских (сперматозоидов) и женских (яйцеклеток) с гаплоидным набором хромосом.

На стадии оплодотворения происходит слияние зрелых сперматозоида и яйцеклетки в результате полового процесса либо естественная или искусственная активация яйцеклетки под воздействием определённых факторов (при партеногенезе). Оплодотворённая яйцеклетка превращается в зиготу с диплоидным набором хромосом. Активированная в ходе партеногенеза яйцеклетка может нести как гаплоидный, так и диплоидный набор хромосом.

Стадия зиготы (стадия одноклеточного зародыша) продолжается от момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку до первого деления оплодотворённой яйцеклетки; у многих млекопитающих и человека этот период занимает около 1 сут. В течение этой стадии в цитоплазме зиготы происходят перемещения различных органелл и включений, определяется плоскость билатеральной симметрии.

Дробление зиготы (стадия бластулы) продолжается от первого деления зиготы на две дочерние клетки до формирования однослойного многоклеточного зародыша (бластулы), часто с полостью (бластоцелью) внутри. На этой стадии зародыш дробится путём серии последовательных митозов, но после каждого деления дочерние клетки (бластомеры) не достигают размеров материнской, как это происходит при размножении тканевых клеток. Поэтому, несмотря на увеличение числа клеток, общие размеры зародыша не увеличиваются, а размеры его клеток с каждым следующим делением уменьшаются. В результате делений на стадии бластулы создаются условия для возникновения различий между частями зародыша – дифференцировки, которая также даёт начало разделению клеток на первичные половые и соматические. Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую по составу и количеству цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма. Бластомеры имеют диплоидный набор хромосом.

Гаструляция (стадия гаструлы) заключается в превращении уже ставшего многоклеточным, но еще однослойного зародыша (бластулы) в двухслойный – гаструлу. У губок, кишечнополостных и круглых червей гаструла состоит из двух зародышевых листков: наружного, эпибласта – первичной эктодермы и внутреннего, гипобласта – первичной энтодермы. У всех остальных многоклеточных животных между эктодермой и энтодермой формируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Строение зародыша и стадии гаструляции ланцетника на начальных стадиях развития.Строение зародыша и стадии гаструляции ланцетника на начальных стадиях развития.В ходе гаструляции создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематическом отношении групп животных. У высших позвоночных и человека двухслойность зародышевого диска достигается на первом этапе гаструляции путём деламинации (расщепления) на наружный (верхний) и внутренний (нижний) зародышевые листки. В ходе гаструляции масса зародыша не увеличивается, рост клеток не происходит.

На стадии обособления зачатков органов и тканей происходит разделение органов и тканей в сравнительно однородных зародышевых листках. Тканевая дифференцировка наблюдается только в провизорных органах, остальная часть зародыша состоит из малодифференцированных (эмбриональных) клеток, которые выполняют общие функции обмена, клеточного размножения, клеточного роста, движения (миграции) и т. д. В них присутствуют только органеллы общего значения, свойственные любой клетке. На этом этапе происходит детерминация определённых тканевых производных, в соответствии с которой эмбриональные клетки приобретают различные биохимические и морфологические отличия друг от друга. Из эктодермы развиваются эпидермис (кожа) и нервная трубка, из энтодермы – органы дыхания, пищеварительная трубка и связанные с ней органы (печень, поджелудочная железа и др.), из мезодермы – основные ткани тела (мышечная, соединительная, костная, форменные элементы крови).

У позвоночных органогенез начинается с нейруляции – формирования на спинной стороне зародыша нервной трубки. Зародыш на этой стадии называется нейрулой. В дальнейшем на переднем конце нервной трубки формируются головной мозг и органы чувств, а на задней – спинной мозг и периферическая нервная система.

У рыб и высших позвоночных собственно тело зародыша также обособляется от желточного мешка (желточного пузыря) и других внезародышевых частей, которые, по сути, представляют собой рано специализирующиеся и функционирующие провизорные органы. У высших позвоночных это амнион, хорион и аллантоис.

Закон зародышевого сходства

Последовательные стадии зародышевого развития рыбы (А), курицы (Б), свиньи (В), человека (Г).Последовательные стадии зародышевого развития рыбы (А), курицы (Б), свиньи (В), человека (Г).В соответствии с законом зародышевого сходства, зародыши животных на ранних стадиях развития более похожи друг на друга, чем взрослые организмы, т. к. эволюционные изменения в большей степени затрагивали поздние стадии онтогенеза, поэтому развитие зародыша в некоторой степени напоминает ход эволюции. Однако зародышевое сходство относительно, и главным образом потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответствующей среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок, у птиц – желточный мешок и специальные эмбриональные органы – аллантоис и амнион; у млекопитающих – кроме них ещё трофобласт и плацента.

Физиологические особенности зародыша

На разных стадиях развития физиологические функции зародыша существенно отличаются от физиологии сформированного организма. Процессы обмена веществ в теле зародыша значительно интенсивнее, чем в дифференцированном организме. Повышена чувствительность к разнообразным вредным факторам – проникающей радиации, химическим веществам, бактериальным токсинам, колебаниям температуры и т. д. Наибольшая чувствительность к таким агентам наблюдается во время наиболее ответственных морфогенетических процессов.

Асинхронное развитие частей зародыша не означает их независимость друг от друга; напротив, процессы развития различных органов и тканей взаимообусловлены и взаимосогласованы. На всех стадиях своего формирования зародыш является целостным организмом, который не только развивается, но и осуществляет характерные для каждой стадии функциональные отправления.

Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце зародышевого развития синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.