Нейроспо́ра густа́я (Neurospora crassa), вид одноклеточных мицелиальных грибов отдела аскомицетов, известных как красная хлебная плесень. Облигатный аэробный организм. В естественной среде обитает в основном в тропических и субтропических регионах, является сапротрофом. Отличается крайне быстрым ростом, двумя типами спаривания, благодаря чему используется в качестве модели для различных исследований. Отличается термоустойчивостью, поэтому гриб можно обнаружить на обгоревших растениях после пожаров, а также в плохо пропечённом хлебе.

История открытия и изучения

Впервые Neurospora crassa упоминается в отчёте комиссии, созданной военным министерством Франции для расследования случая массового заражения пекарен красной плесенью в 1842 г. В 1920-х гг. Б. О. Додж предложил гриб в качестве экспериментальной модели, с 1940-х гг. американские генетики Э. Тейтем и Дж. У. Бидл включили его в свои генетические исследования как модельный организм. Учёные подвергали Neurospora crassa воздействию рентгеновского излучения, индуцируя мутагенез и наблюдая изменения в метаболизме вследствие ошибок в синтезе и функционировании ферментов гриба. Результаты экспериментов позволили Бидлу выдвинуть важнейшую генетическую гипотезу: «один ген – один белок (фермент)», которая после доработки положила начало развитию биохимической генетики. В 1958 г. Тейтем и Бидл получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине.

В начале 1960-х гг. интерес к этому организму стал настолько велик, что при Дартмутском колледже (Нью-Гемпшир) в 1960 г. создан Генетический центр грибов (The Fungal Genetics Stock Center, FGSC). Первыми образцами коллекции центра стали тысячи мутаций Neurospora crassa. Ныне, после ряда перемещений, центр располагается в Канзасском университете и представляет собой официальное хранилище штаммов грибов и их мутаций, геномы которых были секвенированы.

Общая характеристика

Neurospora crassa быстро растёт. В достаточно тёплой (32–37 °C) среде в присутствии небольшого количества сахара, питательных веществ и биотина гаплоидные многоядерные вегетативные гифы мицелия этого гриба, внешне похожие на аксоны нейронов, продвигаются по субстрату со скоростью примерно 4–10 мм/ч.

Нейроспора густая имеет два типа спаривания (половой A и бесполый a). Вегетативная фаза начинается, когда прорастает либо половая спора (аскоспора), либо бесполая спора (конидий), давая начало многоядерным гифам. Конидиальные клетки прорастают спонтанно. Быстро растущие гифы образуют мицелий; после его укоренения развиваются воздушные гифы (конидиеносцы) с образованием обильных оранжевых конидий, характерных для гриба.

Конидии, которые содержат от одного до нескольких ядер каждая, могут либо развиваться в новые вегетативные образования, либо оплодотворять штаммы противоположного типа спаривания. Если питательных веществ недостаточно, Neurospora crassa активирует свою половую фазу, производя зарождающиеся плодовые тела (протоперитеции). Когда специализированная гифа (трихогиния), выступающая из протоперитеция, контактирует с тканью гриба, имеющей противоположный тип спаривания, может образоваться гетерокарион, и приобретённое «мужское» ядро ​​транспортируется обратно в протоперитеций. Штаммы любого типа спаривания могут действовать как «самки» или «самцы». Процесс оплодотворения превращает протоперитеций в молодой перитеций.

Половая фаза Neurospora crassa имеет длительную гетерокариотическую фазу между оплодотворением и кариогамией (слиянием ядер). Гетерокариотические клетки, образующиеся в результате оплодотворения, размножаются в развивающемся перитеции, который содержит смесь как аскогенных (гетерокариотических), так и материнских (гомокариотических) тканей. Развитие аскогенной ткани включает в себя переход к строго дикариотически (двуядерным) клеткам, содержащим по одному ядру каждого типа спаривания, которые подвергаются синхронным ядерным делениям, завершающимся образованием крючкообразных клеток – крозьеров, которые развиваются в три клетки. Кариогамия, мейоз и постмейотический митоз происходят в средней клетке – материнской клетке аска. Диплоидное ядро, образованное в ходе кариогамии, немедленно вступает в мейоз. Таким образом, диплоидная фаза жизненного цикла коротка (примерно 24 ч) и ограничивается одной развивающейся клеткой. Восемь ядер, которые возникают в результате первого постмейотического митоза, разделяются, в результате чего клетка аска содержит восемь гаплоидных спор (аскоспор). Аскоспоры выбрасываются из перитеция и могут прорастать после воздействия высокой температуры, образуя вегетативный мицелий, что завершает половой цикл. Один перитеций может содержать до 200 развивающихся асков.

В 2003 г. геном Neurospora crassa был полностью секвенирован. Диплоидное ядро нейроспоры густой имеет 14 хромосом, длина генома составляет около 43 млн пар оснований и включает в себя примерно 10 тыс. генов. У гаплоидных ядер Neurospora crassa геном составляет приблизительно 40 млн пар оснований, организован в 7 хромосом. Инициирование того или иного типа спаривания Neurospora crassa регулируется специальной областью генома – локусом типа спаривания. Этот локус контролирует вступление в половой цикл и предотвращает образование гетерокарионов смешанного типа спаривания в вегетативной фазе. Локус состоит из альтернативных последовательностей ДНК, которые в соответствии с типами спаривания обозначаются А и а. 

Использование

Широкое использование нейроспоры густой в качестве модельного организма обусловлено простотой генома, высокой скоростью культивирования и мутаций, лёгкостью манипулирования развитием этого организма с помощью питания, света и температуры. Neurospora crassa демонстрирует характеристики, присущие высшим эукариотам (например, метилирование ДНК).

Основными направлениями исследований нейроспоры густой, помимо молекулярной генетики, являются исследования эпигенетических механизмов подавления определённых генов, выявление циркадных ритмов и их влияния на клеточный цикл, деление клеток, клеточную дифференцировку; поиск генов, ответственных за отдельные метаболические пути и передачу сигналов в клетке.

Особое место занимает создание и изучение многочисленных мутаций, которые при половом размножении нейроспора густая способна производить с частотой 136,6 мутаций на геном за поколение. В 1987 г. обнаружены уникальные для грибов специфические RIP-мутации (repeat-induced роint), затрагивающие гены в удвоенных сегментах ДНК перед началом мейоза, используемые организмом как важный защитный механизм генома.