Млекопитающие
Млекопита́ющие, звери (Mammalia), класс наиболее высоко организованных позвоночных животных типа хордовых, к которому относится и человек. Отличительный признак млекопитающих – выкармливание детёнышей молоком (отсюда название).
Происхождение, систематика
Произошли в конце триаса (около 200 млн лет назад) от зверообразных пресмыкающихся, лишённых покрова из роговых чешуй, но с многочисленными кожными железами. Непосредственными предками млекопитающих являются цинодонты – мелкие плотоядные животные, обладавшие рядом признаков, свойственных современным млекопитающим. Класс млекопитающие включает три подкласса: аллотерии (Alloteria) – некрупные наземные и древесные животные, вымершие в среднем мелу (кроме многобугорчатых, доживших до эоцена); первозвери, или однопроходные, – примитивная группа, представленная в современной фауне утконосом, ехидной и проехидной; звери (Theria) – с двумя инфраклассами – сумчатые и плацентарные. Среди плацентарных традиционно выделяют отряды: насекомоядные, шерстокрылые (Dermoptera), рукокрылые, приматы, неполнозубые, панголины (Pholidota), зайцеобразные, грызуны (Rodentia), китопарнокопытные, хищные, ластоногие (некоторые систематики считают их подотрядом хищных), трубкозубые (Tubulidentata), хоботные (Proboacidea), даманы (Hyracoidea), сирены, непарнокопытные. Разнообразие млекопитающих резко возросло в палеоцене и достигло максимума в олигоцене (28 отрядов, не менее 140 семейств), а затем начало постепенно сокращаться. С развитием геносистематики филогенетические отношения многих групп пересматриваются, поэтому число таксонов современных млекопитающих по разным классификациям сильно варьирует; всего насчитывается до 30 отрядов, 129 семейств и 4650 видов.
Характеристика класса, особенности строения
Млекопитающие отличаются рядом морфологических и физиологических особенностей. Для млекопитающих характерно упрощение и укрепление черепа, который имеет два мыщелка, сочленяющиеся с первыми шейными позвонками – атлантом и эпистрофеем. Кольцевидный атлант как бы надет на выступ эпистрофея, что обеспечивает высокую степень свободы при вращении головы вокруг шеи. Нижняя челюсть образована одной зубной костью, что придаёт ей дополнительную прочность. Совершенствовалась зубная система. Зубы – в альвеолах, имеют корни и дифференцированы на резцы, клыки и коренные, что значительно расширило пищевую базу млекопитающих. У грызунов гипертрофированы постоянно растущие резцы, у хищников – клыки (вплоть до саблезубых форм), у копытных имеется плотный ряд сходных по строению щёчных зубов со сложной поверхностью. Развитие зубных бугорков и соответствующих им площадок на поверхности коренных зубов позволяет плотно сжимать челюсти и производить режущие и давящие действия, что позволило млекопитающим не только отрывать и удерживать добычу (что свойственно и пресмыкающимся), но и усовершенствовать способы её обработки.
Для млекопитающих характерно наличие мимической мускулатуры, из которой развиваются губы – орган захвата пищи и сосания, подвижного носа. Только у млекопитающих слюна содержит ферменты, которые расщепляют крахмал до моносахаридов. Кишечная трубка усложнена, у некоторых млекопитающих желудок разделён на несколько камер для более полноценной поэтапной переработки трудноусвояемой пищи. Дышат млекопитающие лёгкими, имеющими альвеолярное строение. Наличие специальной мышцы – диафрагмы, разделяющей грудную и брюшную полости, способствует интенсификации дыхания. Сердце четырёхкамерное, полностью разделено на венозную (правую) и артериальную (левую) половины, сохраняется только левая дуга аорты. Эритроциты в зрелом состоянии дисковидные и безъядерные, что обеспечивает более эффективный перенос кислорода. Всё это существенно интенсифицирует обмен веществ и обеспечивает постоянную (в среднем около 39 °С) температуру тела (гомойотермию), хотя при этом млекопитающим требуется почти в 10 раз больше пищи, чем пресмыкающимся того же размера. Почки метанефрические, выделяют мочевину (как и у земноводных). Выводные части пищеварительной и мочеполовой систем разделены – клоаки нет (за исключением однопроходных).
У млекопитающих сравнительно крупные размеры головного мозга, особенно его переднего отдела, сильно развитые большие полушария покрыты «новой корой» (неопаллиумом). У многих видов поверхность полушарий усложнена системой борозд и извилин. Развитие коры обеспечило высокий уровень нервной деятельности и сложные формы поведения. Высокого развития достигают органы чувств (сенсорные системы). Совершенный обонятельный анализатор и специфические кожные железы позволили млекопитающим создать систему химической коммуникации, не имеющую аналогов в мире позвоночных и позволяющую вести активный ночной образ жизни, легко ориентироваться, взаимодействовать с другими особями. У млекопитающих сложная гортань, появляются голосовые связки, имеется наружное ухо, а в полости среднего уха 3 слуховые косточки обеспечивают приём звуковых сигналов. Кроме того, китообразные, летучие мыши и некоторые грызуны для ориентации в пространстве, охоты и коммуникации используют ультразвук. Органы зрения не имеют принципиальных особенностей.
Кожа млекопитающих состоит из сильно развитого соединительнотканного слоя и эпидермиса с многочисленными вторичными образованиями. К их числу относится волосяной покров, участвующий в теплоизоляции. Веки окаймлены защищающими глаза ресницами, вибриссы служат органами осязания. Отсутствие волос у некоторых млекопитающих (бегемоты, киты и др.) – явление вторичное. К кожным образованиям относятся щетина и иглы (модификация волос), чешуйки, мозоли, пальцевые присоски, когти, ногти, копыта, рога (большей частью), панцирь броненосцев и ящеров. Многочисленные кожные железы играют важную роль в терморегуляции и обмене веществ (потовые железы); различные пахучие железы выполняют сигнальную (запах следа, маркировка территории, поиск и привлечение полового партнёра и др.) и оборонную (путём выбрызгивания резко пахнущего секрета) функции. Молочные железы выделяют молоко, которым выкармливаются детёныши. Теплоизоляция обеспечивается как плотным шёрстным покровом, так и лежащим под кожей жировым слоем, особенно хорошо развитым у водных и полуводных животных.
Млекопитающие обладают уникальной локомоторной системой – конечности подведены под тело, они более подвижны (по сравнению с пресмыкающимися) за счёт появления ещё одного рычага (приподнятой стопы), а позвоночник приобретает способность изгибаться в вертикальной плоскости. Это существенно увеличивает степень свободы, способы и скорость движения. Конечности у большинства пятипалые, однако у многих сильно изменены: однопалые (у лошади), ластовидные (у тюленей, китов), в виде крыла (у летучих мышей); у некоторых морских млекопитающих задних конечностей нет (кроме незначительных рудиментов, незаметных снаружи), а на хвостовой части тела находится широкий горизонтально поставленный плавник (у китообразных и морских коров).
Адаптивная радиация
Именно млекопитающим в наибольшей степени свойственна широкая адаптивная радиация, которая позволила им освоить обширные территории – от льдов Арктики до берегов Антарктиды, всевозможные биотопы суши, заселить воздушную (рукокрылые) и водную (тюлени, моржи, сирены, китообразные) среды, перейти к роющему и подземному образу жизни (насекомоядные, грызуны). У постоянно меняющих пастбища травоядных появляются копыта, увеличиваются размеры тела, нередко развивается стадность, происходят редукция боковых и усиление средних пальцев (например, агути, даманы, хоботные, непарно- и парнокопытные). Освоение сухих степей и полупустынь привело к переходу на специфический (рикошетирующий) тип двуногого бега; возникает редукция передних конечностей (кенгуру, тушканчики, кафрский долгоног и др.). Формирование хватательных конечностей и цепкого хвоста, противопоставление 1-го пальца (иногда 1-го и 2-го) являются приспособлением к древесному образу жизни (тупайи, лемуры, древесные кенгуру, белки, обезьяны, кускусы и др.). Способность к планирующему полёту развивается за счёт образования кожных перепонок между туловищем и конечностями (летяги, шерстокрыл) или парусовидной волосяной оторочки тела (толстотелые обезьяны), а приспособление к свободному полёту (рукокрылые) – превращением передних конечностей в крылья. Полуводный образ жизни связан с развитием несмачиваемого мехового покрова, плавательной перепонки или волосяной оторочки лап, с адаптивной перестройкой кровеносной системы и др. (кутора, выхухоль, ондатра, бобр, норки, выдра и др.). Полное освоение водной среды (сирены, китообразные) сопровождается появлением мощного жирового слоя, редукцией задних конечностей, превращением передних (иногда и задних) конечностей в ласты, развитием сфинктеров – замыкателей ноздрей и ушей, увеличением кислородной ёмкости крови и др. Переход к подземному образу жизни (кроты, цокоры, роющие броненосцы и др.) ведёт к развитию конечностей роющего типа, редукции глаз, хвоста и др.
Многие виды млекопитающих экологически строго специализированы: коала, например, связан с эвкалиптовыми лесами, крот – с почвами определённой влажности, т. к. питается главным образом дождевыми червями. Многие звери совершают миграции разной протяжённости. Для отдыха и защиты от неблагоприятных воздействий внешней среды, выращивания потомства и т. д. большинство млекопитающих используют различные типы убежищ. Продолжительность жизни млекопитающих колеблется от года с небольшим (у некоторых грызунов) до нескольких десятков лет (например, приматы, хоботные). Однако средства расселения наземных млекопитающих (кроме летучих мышей) ограничены, например, морскими пространствами, поэтому выделение зоогеографических областей суши в значительной мере связывают именно с их распространением. По ареалам млекопитающих можно проследить следы исторических (геологических) изменений земной поверхности (например, существование перешейка в области Берингова пролива), и это, а также относительное богатство палеонтологических данных даёт важный материал для познания истории Земли.
Млекопитающие, наряду с птицами, насекомыми и цветковыми растениями, стали господствующей группой в биоценозах кайнозоя. Они играют ключевую роль в трофических цепях экосистем, действуют как важный средообразующий фактор (например, пастбищная нагрузка приводит к формированию степных ландшафтов).
Значение для человека
Млекопитающие – одна из наиболее важных для существования человека групп животных. Не менее 10 тыс. лет назад человек одомашнил хищников (собака, кошка), в начале неолита (10–7 тыс. лет назад) – крупный и мелкий рогатый скот (коровы, овцы, козы и др.), позднее (6–4 тыс. лет назад) – использовавшихся в качестве транспортного средства и тягловой силы осла, лошадь, верблюда. От млекопитающих получают ценное лекарственное сырьё (жир, панты, мускус, спермацет и др.) и декоративные материалы (слоновая кость, моржовый клык). Большое число видов млекопитающих используются в качестве лабораторных животных в медицинских и биологических исследованиях. Под влиянием деятельности человека и изменения природных условий численность многих видов млекопитающих сокращается, значительное их число находится под угрозой уничтожения (например, крупные киты, тигр, гепард, человекообразные обезьяны, кулан и ряд других видов), а некоторые уже уничтожены (в том числе стеллерова корова, сумчатый волк). Вместе с тем есть положительный опыт по охране и восстановлению соболя, лося, сайгака и некоторых других видов млекопитающих. Современные методы, такие как спутниковое радиопрослеживание, позволяют вести постоянный мониторинг перемещения животных, изучать их экологию и поведение для разработки стратегий охраны и восстановления популяций. Некоторые млекопитающие – переносчики или носители опасных инфекций человека и домашних животных (туляремия, чума, энцефалиты, бешенство и др.). Наука, изучающая млекопитающих, называется териологией.