Дождевые черви
Дождевы́е че́рви (Lumbricina), земляные черви, подотряд животных подкласса малощетинковых червей типа кольчатых червей. Наземные и полуводные беспозвоночные, обитают в основном в почве и других хорошо увлажненных субстратах. Некоторые виды массово появляются на поверхности почвы (в городских условиях – на асфальте) после дождя (отсюда название).
Систематика
Дождевых червей, относимых к неформальной группе Megadrili («крупные черви») следует отличать от более мелких малощетинковых червей (олигохет), к которым относятся преимущественно водные, но также и почвенные черви: наидиды (Naididae), энхитреиды (Enchytraedae) и др.
Таксономия группы не устоялась; в подотряде описано около 6 тыс. видов, относимых к 20 семействам, число и объём которых варьирует в разных классификациях. Каждый год описывается несколько десятков новых видов [Csuzdi 2012]. Наиболее распространенные на территории России виды относятся к семейству настоящих дождевых червей (Lumbricidae).
Строение тела
Тело дождевых червей имеет цилиндрическую форму в передней части, задний конец часто бывает уплощён. Длина тела взрослых особей варьирует от 15–20 мм до 2 м и более у тропических видов, например Megascolides australis, семейство Megascolecidae. Распространенные на территории России виды имеют длину от 2 (Dendrobaena octaedra) до 30–35 см (Lumbricus terrestris). Тело состоит из нескольких десятков или сотен сегментов. Каждый сегмент, кроме первого и последнего, несёт от 8 до нескольких десятков коротких щетинок, служащих опорой при движении. Тело покрыто кутикулярным эпителием с многочисленными железистыми клетками, выделяющими слизь. Окраска обычно красновато-бурая, неяркая или отсутствует; у многих видов передняя часть тела окрашена ярче, чем задняя. Мускулатура тела хорошо развита, что позволяет раздвигать частицы почвы при движении. Движение обеспечивается последовательным сокращением продольной и поперечной мускулатуры и гидравлическим скелетом, который формируется наполняющей целом жидкостью. Целомическая жидкость может выделяться при раздражении через расположенные в межсегментных бороздках спинные поры.На первом сегменте, над ротовым отверстием, расположена мускулистая головная лопасть. Ротовое отверстие ведёт в пищеварительный канал, проходящий по всей длине тела; он дифференцирован на мускулистую глотку, пищевод, зоб, один или несколько мускулистых желудков, среднюю и заднюю кишку. В стенках пищевода расположены известковые железы, выделения которых нейтрализуют кислую реакцию пищи. Попадающие в желудок крупные песчинки участвуют в перетирании растительных остатков. В полости кишки находится продольная складка, тифлозоль, которая увеличивает площадь контакта содержимого кишки с его стенками.
Глаза отсутствуют, однако имеются светочувствительные клетки, сконцентрированные преимущественно в эпителии первых сегментов. Осязательные и хеморецепторы хорошо развиты на всей поверхности тела. Центральная нервная система состоит из пары надглоточных ганглиев и брюшной нервной цепочки. Кровеносная система представлена спинным и брюшным сосудами, связанными кольцевыми сосудами, огибающими кишку. Дыхание осуществляется через покровы тела; кислород переносится гемоглобином, придающим крови красный цвет. Дождевые черви очень устойчивы к повышенному содержанию углекислоты и низкому содержанию кислорода. Массовый выход на поверхность почвы (преимущественно весной) связывают с миграционной активностью.
Гермафродиты; мужские и женские половые органы сосредоточены в передней части тела. У половозрелых червей на теле развивается железистый поясок, охватывающий несколько сегментов. Для большинства видов характерно перекрёстное оплодотворение с копуляцией; известны партеногенетические формы. Спаривание часто происходит на поверхности почвы. Созревающие яйца попадают в слизистую муфту пояска; после сбрасывания муфты с тела червя концы её смыкаются, покровы уплотняются и она превращается в яйцевой кокон, внутри которого протекает эмбриональное развитие. Из кокона выходит один или несколько сформированных молодых червей. Многие виды имеют развитую способность к регенерации сегментов на заднем конце тела, некоторые способны восстанавливать головной конец тела (даже при утрате 15–20 передних сегментов).
Ареал
Дождевые черви распространены во всех природных зонах, кроме сухих и полярных пустынь и антарктической тундры. Многие виды тропического и европейского происхождения существенно расширили свой ареал благодаря случайному заносу с посадочным материалом или судовым балластом. Вселение европейских видов в Северную Америку привело к широкомасштабной трансформации естественных экосистем, которая в отдельных случаях негативно отражается на местной биоте. Известны случаи успешной преднамеренной интродукции дождевых червей в малоплодородные земли [т. н. зоологической мелиорации (Гиляров 1976)], в которых их активность способствует деструкции растительных остатков, формированию гумусового горизонта и повышению плодородия почвы.
На территории России встречается более 60 видов (Всеволодова-Перель. 1997), видовое разнообразие в общем снижается в направлении с юга на север. Распространение отдельных видов определяется историческими причинами, способностью переносить засуху и низкие зимние температуры. Большинство видов не способны переносить замерзание на постэмбриональной стадии, но уникальный по своей холодоустойчивости Eisenia nordenskioldi заселяет большие территории в северной Сибири. В умеренном поясе обилие дождевых червей может достигать 400–500 особей на м2.
Экологическая роль
Преобразующая деятельность дождевых червей как один из важнейших факторов в почвообразовании была отмечена еще Ч. Дарвином (1881). Экологическая роль отдельных видов определяется преимущественной локализацией в почвенном профиле и составом пищи.
В трофической цепи дождевые черви играют важную роль в питании многих почвенных и наземных животных (в том числе землероек, ежей, барсуков, лисиц, разнообразных птиц); кроты могут потреблять до 60 особей в день.
Для ряда гельминтов млекопитающих и птиц дождевые черви являются промежуточными хозяевами; наиболее известны нематоды рода Metastrongylus, поражающие респираторную систему домашних и диких свиней.
Дождевых червей культивируют с целью переработки органических отходов сельского и домашнего хозяйства (вермикомпостирование); в России для культивирования используют главным образом навозных червей Eisenia fetida, Eisenia andrei и несколько более крупных Dendrobaena veneta.