Рукокрылые
Рукокры́лые, летучие мыши (Chiroptera), отряд животных, плацентарные млекопитающие. В рамках строго морфологической систематики считались родственными приматам и шерстокрылам и, соответственно, входили в надотряд Archonta. На основании большого массива молекулярно-генетических данных показано близкое родство рукокрылых с отрядами хищных и копытных. В настоящее время отряд рассматривают либо вместе с хищными, копытными и их общими предками в рамках когорты Ferungulata, либо объединяют с хищными и непарнокопытными в группу Pegasoferae.
Происхождение и систематика
Ископаемые остатки, несомненно принадлежащие рукокрылым, известны с границы палеоцена и эоцена (около 56 млн лет назад); наиболее древние семейства – Icaronycteridae и Onychonycteridae – не могут быть классифицированы в рамках современных подотрядов. Древнейшие, несомненно принадлежащие отряду современных семейств, известны с начала среднего эоцена (около 48 млн лет назад).
Ранее в качестве отдельного подотряда выделяли семейство крылановых, противопоставляя их всем остальным семействам (которые и обозначали как «летучие мыши»). Выявлено, что такое деление не отражает филогенетических связей в отряде: некоторые насекомоядные рукокрылые более родственны крылановым, чем другим насекомоядным рукокрылым. Таким образом, термин «летучие мыши» можно считать синонимом понятия «рукокрылые». Принято деление на два подотряда – Yinpterochiroptera (или Pteropodiformes; 7 семейств, включая крылановых) и Yangochiroptera (или Vespertilioniformes; 14 семейств); современных родов – около 230, видов – около 1400.
Особенности строения тела
Размеры, как правило, невелики: средняя масса представителей отряда около 0,013 кг, варьирует от 0,002 кг (у свиноноса, Craseoncteris thonglongyai) до 1,6 кг у крупных летучих лисиц (Pteropus); размах крыльев – от 16 до 180 см.
Череп разнообразной формы и пропорций, с крупной мозговой капсулой; характерно раннее зарастание швов между костями, редукция межчелюстной кости. Зубов 16–32. Клыки крупные, щёчные зубы у насекомоядных форм с острыми вершинами и гребнями, т. н. дилямбдодонтного типа; у плодоядных форм жевательные бугры и гребни сглаживаются, вплоть до полного их исчезновения у крылановых. Морда различной длины и формы, иногда с разнообразными кожно-хрящевыми выростами – носовыми листками.
Уши различной величины и формы – от сравнительно коротких до сопоставимых с длиной тела зверька, и от просто устроенных (у крыланов) до сложных, имеющих дополнительные лопасти (козелок, противокозелок), гофроподобные складки и т. п. Глаза от больших (у крылановых) до очень маленьких (у подковоносов, воронкоухов).
Все важнейшие адаптации рукокрылых связаны со способностью к машущему полёту. Передние конечности преобразованы в крылья: предплечье и пальцы удлинены, соединены кожистой летательной перепонкой, продолжающейся к задним конечностям. Задние конечности развернуты в латеральное (боковое – по отношению к телу) положение. Лопатка смещена на верхнюю сторону грудной клетки и развернута горизонтально. Первый палец крыла, как правило, не удлинён и имеет коготь (нет когтя только у представителей южноамериканского семейства Furipteridae); второй палец имеет коготь у большинства крылановых и некоторых ископаемых семейств; остальные пальцы лишены когтей. Между задними конечностями и хвостом обычно натянута межбедренная перепонка, внешний край которой дополнительно поддерживается костно-хрящевыми выростами (шпорами). Хвост различной длины, иногда отсутствует (у некоторых крылановых и листоносов редуцирован даже в большей степени, чем у человека); может быть частично или полностью включённым в межбедренную перепонку либо свободным от нее.
Грудная клетка малоподвижна, рёбра расширены и выгнуты дорзально (со стороны спины), выступая выше позвоночника; в некоторых семействах частично срастаются с позвонками и грудиной. Дыхание диафрагмальное.
Особенности сенсорных систем
Зрение, по-видимому, монохромное или дихроматическое, развито достаточно хорошо (пропорционально размеру глаз), но у насекомоядных видов не играет ведущей роли в ориентации в пространстве.
У большинства представителей рукокрылых развита эхолокация – способность издавать звуки высокой частоты и затем ориентироваться по отраженному от предметов эху. Частоты локационных сигналов широко варьируют у различных видов: могут быть как слышимые (около 10–12 кГц у складчатогубов, Tadarida), так и ультразвуковые (до 180–200 кГц у некоторых подковоносов). Локационные сигналы производятся при помощи гортани. У крыланов способность к эхолокации, по-видимому, вторично утрачена.
У плодоядных форм развито обоняние, но большинство рукокрылых обладает небольшими носовыми полостями, редуцированным вомероназальным органом и, соответственно, слабым обонянием.
Способы передвижения
Для всех видов рукокрылых главный способ передвижения – машущий полёт. Большинство видов способно передвигаться на четырёх конечностях, некоторые могут перемещаться вниз головой по потолку убежища. Одни формы освоили медленный, но высокоманёвренный полёт и способность зависать в воздухе, например трубконосы (Murina), землеройковые листоносы (Glossophaga), другие рукокрылые приспособлены к быстрому, экономичному, но сравнительно маломанёвренному полёту (например, вечерницы, мешкокрылы и складчатогубы). Подвешивание вниз головой – характерная форма отдыха рукокрылых (хотя есть виды, использующие горизонтальные убежища). У всех рукокрылых хорошо развиты когти задних конечностей. Они изогнутые и снабжены особым сухожильным механизмом, препятствующим их разгибанию, когда зверёк расслаблен.
Ареал
Рукокрылые распространены всесветно, кроме полярных областей и некоторых океанических островов. В фауне России около 47 видов из 4 семейств.
Виды внетропических областей впадают в зимнее оцепенение, замедляя метаболизм и понижая температуру тела до 3–10 о С. Часть видов (например, нетопыри, вечерницы, волосатохвосты) совершает сезонные миграции, преодолевая расстояния до 1600 км.
Образ жизни, питание, размножение
Рукокрылые активны, как правило, в сумерках и ночью. Вероятные причины этого – повреждение перепонок на ярком солнце, избегание конкуренции с дневными птицами, а также избегание дневных хищных птиц, против которых рукокрылые практически беспомощны. Убежищами служат подземные полости – пещеры, гроты, скальные трещины, старые штольни, а также дупла деревьев, пазухи крупных листьев, эпифитная растительность и различные постройки человека.
В рационе большинства рукокрылых преобладает животная пища, в первую очередь – различные летающие насекомые. Виды, способные зависать в воздухе или хорошо ходить по земле, питаются также и нелетающими беспозвоночными (личинками насекомых, пауками, многоножками и т. п.). Некрупные насекомоядные виды могут съедать до трети собственной массы ежесуточно, но при этом, как правило, способны несколько дней голодать без вреда для себя.
Ряд животноядных форм питается, помимо беспозвоночных, мелкими наземными позвоночными (в том числе другими рукокрылыми) или мелкой рыбой. Растительноядные рукокрылые питаются преимущественно сочными плодами, богатыми сахарами, а также нектаром и пыльцой; часть таких видов – важные распространители семян и опылители.
Внетропические рукокрылые размножаются один раз в год, в тёплое время (обычно в начале лета). Тропические рукокрылые могут размножаться 2 и даже 3 раза в год, и делать это как сезонно (обычно в начале влажного сезона), так и внесезонно (в регионах с круглогодично высокой влажностью). В помёте, как правило, один детёныш, реже 2 или 3.
Охрана редких и исчезающих видов
По данным МСОП, в специальной охране нуждается 191 вид рукокрылых; около трети современных видов рукокрылых изучены недостаточно, чтобы можно было определить их охранный статус. В Красной книге РФ 9 видов: европейская широкоушка (Barbastella barbastellus), восточный длиннокрыл (Miniopterus fuliginosus), обыкновенный длиннокрыл (Miniopterus schreibersi), трёхцветная ночница (Myotis emarginatus), остроухая ночница (Myotis blythi), подковонос Мегели (Rhinolophus mehelyi), малый подковонос (Rhinolophus hipposideros), большой подковонос (Rhinolophus ferrumequinum), гигантская вечерница (Nyctalus lasiopterus).