Насекомые
Насеко́мые (Insecta, Hexapoda), надкласс (по некоторым классификациям – класс) беспозвоночных типа членистоногих. По морфологическим признакам насекомые филогенетически близки к многоножкам, вместе с которыми образуют группу неполноусых (Atelocerata), а по данным молекулярно-генетического анализа – к ракообразным (входят в группу Pancrustacea, включающую ракообразных и насекомых).
2 класса: энтогнатные, с 3 отрядами (бессяжковые, ногохвостки и двухвостки; в некоторых современных классификациях эти таксоны рассматриваются как классы), и эктогнатные, с 2 подклассами – первичнобескрылые (щетинохвостки и чешуйницы) и крылатые (30 отрядов). Ногохвостки известны с девона, а древнейшие крылатые насекомые (Palaedictyoptera) – с раннего карбона. Формирование большого числа отрядов крылатых насекомых произошло в позднем карбоне, перми, триасе; многие группы этого подкласса эволюционировали в мелу в тесной связи с цветковыми растениями. Насекомые – ныне процветающая, богатая видами группа животных. Известно более 1 млн видов, истинное их число, по некоторым расчётам, может достигать 6 млн.
Наибольшее число видов характерно для отрядов: жуки (около 350 тыс.), двукрылые (около 200 тыс.), бабочки (около 180 тыс.) и перепончатокрылые (около 300 тыс.). Имеются малочисленные отряды, например зораптеры (Zoraptera; 34 вида). В России зарегистрировано 80–100 тыс. видов.
Насекомые – преимущественно наземные обитатели; на суше они распространены повсеместно. Имеются и вторичноводные формы, заселяющие пресные водоёмы и в меньшей мере (отдельные виды) – прибрежную зону морей и открытые просторы океана. Личинки некоторых насекомых живут в горячих источниках, солёных водоёмах, разливах нефти. Многие насекомые (в отличие от всех других беспозвоночных) хорошо летают, а некоторые саранчовые, бабочки и стрекозы совершают миграционные перелёты, преодолевая многие тысячи километров, в том числе и через океаны. Кроме воздушного пространства, насекомые освоили почву, напочвенный покров (подстилку), скопления мёртвого органического вещества, растения, грибы, тела животных. Таксономическое разнообразие насекомых снижается от тропиков к полюсам; наибольшее число видов обитает в лиственных лесах, степях, приречных и горных субальпийских лугах. Ими богаты песчаные и глинисто-каменистые пустыни, саванны, сухие злаковые степи и светлохвойные леса. Заметно меньше видовое разнообразие насекомых в темнохвойных лесах тундры и на обширных болотах, мало их в арктических, антарктических и высокогорных районах, отсутствуют – на скалистых, поднимающихся над ледниками вершинах (нунатаках) Антарктиды. Для насекомых разных ландшафтов характерно ярусное распределение. Их ареалы сформировались под влиянием исторических факторов и деятельности человека. Ряд насекомых имеют гигантские ареалы, некоторые (например, горные и островные виды) – крайне узкие. Всесветно распространены паразиты человека и домашних животных, обитатели жилищ, вредители сельскохозяйственных культур и различных запасов.
Насекомые чрезвычайно разнообразны по размерам, окраске, строению, адаптациям. Длина тела самых мелких насекомых (некоторые наездники) составляет 0,14 мм, самых крупных (палочники) – 35 см. Покров насекомых (интегумент), состоящий из плотной кутикулы и гиподермы, одновременно служит и наружным скелетом. Окраска определяется пигментами в кутикуле или подстилающей её гиподерме (пигментная окраска), а также внутренней структурой кутикулы, вызывающей оптические эффекты рассеивания, интерференции и дифракции световых волн (структурная окраска). Сегментированное тело разделено на 3 обособленных отдела – голову, грудь и брюшко. Голова несёт парные фасеточные глаза, простые теменные (дорсальные) глазки (часто их 3, у некоторых насекомых отсутствуют), одну пару усиков, или антенн (отсутствуют у бессяжковых), и ротовые органы, представляющие собой видоизменённые конечности. Исходный для насекомых тип ротового аппарата – грызущий (прямокрылые, тараканы, жуки и др.); у питающихся жидкой пищей он преобразован в сосущий или колюще-сосущий хоботок (полужесткокрылые, бабочки, двукрылые и др.). Грудь состоит из 3 сегментов (передне-, средне- и заднегрудь). Она несёт 3 пары членистых конечностей (ног), число которых – характерный признак насекомых (отсюда название Hexapoda – шестиногие). У большинства насекомых подкласса крылатых во взрослом состоянии (имаго) развиты 2 пары крыльев, расположенных на средне- и заднегруди, или только 1 пара – на одной из них. Утолщённые и плотные передние крылья (имеются у тараканов, прямокрылых, кожистокрылых, жуков) называются надкрыльями. Одни из бескрылых насекомых, как и их предки, никогда не имели крыльев (первичнобескрылые), другие их утратили в процессе эволюции (вторичнобескрылые – пухоеды, вши, блохи, некоторые полужесткокрылые). Вторичная бескрылость отдельных видов как приспособление к образу жизни обнаруживается во многих отрядах. Брюшко исходно состоит из 11 сегментов; у многих насекомых их число сокращено до 4–6. Брюшко взрослых особей лишено ног и несёт придатки: церки, структуры копулятивного аппарата самцов, яйцеклад самок (у перепончатокрылых преобразован в жало) и др.
Мышечная система насекомых состоит из поперечно-полосатых соматических и висцеральных мышц. Первые связаны с покровом и его производными, вторые входят в состав стенок внутренних органов (пищеварительная и выделительная системы, протоки половой системы), а также сами формируют внутренние органы (дорсальный сосуд). Соматические мышцы насекомых способны к сверхсокращению (вплоть до 5-кратного уменьшения длины) и сверхрастяжению (10-кратное удлинение).
В пищеварительном тракте выделяют три различающихся по происхождению отдела – переднюю, среднюю и заднюю кишку. С передней кишкой связаны слюнные железы, в средней осуществляется выделение большинства пищеварительных ферментов, переваривание и всасывание пищи. Функция задней кишки – всасывание воды из непереваренных остатков пищи и удаление последних из организма. В кишечнике многих насекомых имеются симбиотические бактерии и простейшие; они служат источником ферментов, необходимых для переваривания клетчатки, восков и других трудноусвояемых веществ. Органы выделения обычно представлены трубковидными мальпигиевыми сосудами (у ногохвосток, тлей и некоторых двухвосток отсутствуют). У некоторых насекомых выведение конечных продуктов обмена осуществляют лабиальные железы, а их депонирование – гиподерма, уратные клетки жирового тела (наряду с гемолимфой, заполняет промежутки между внутренними органами; его дольчатая ткань служит для синтеза и запасания белков, жиров и углеводов), стенки кишечника.
Большинство насекомых дышат атмосферным кислородом с помощью трахейной системы; у личинок водных насекомых для дыхания растворённым в воде кислородом используются трахейные (подёнки, стрекозы, веснянки, ручейники) или кутикулярные (куколки некоторых двукрылых и др.) жабры. Дыхание всей поверхностью тела путём диффузии (кожное дыхание) свойственно многим мелким первичнобескрылым насекомым, а также эндопаразитическим личинкам двукрылых и перепончатокрылых. Лишь у немногих насекомых, обитающих в среде с небольшим содержанием кислорода, его транспорт в организме обеспечивают дыхательные пигменты – гемоглобин, как у клопов гладышей, личинок звонцов и желудочных оводов (Gastrophilidae), или гемоцианин (личинки веснянок). Кровеносная система насекомых незамкнутая. Она представлена гемолимфой и пульсирующими органами, обеспечивающими её циркуляцию, – дорсальным кровеносным сосудом (сердцем и аортой) и дополнительными органами, доставляющими гемолимфу в крылья, антенны и ноги. У мелких насекомых (длина ок. 0,2 мм) сосуды отсутствуют.
Нервная система насекомых состоит из 3 отделов. ЦНС образована надглоточным (головной мозг) и подглоточным ганглиями, а также цепочкой туловищных ганглиев. Вегетативная нервная система представлена стоматогастрической (рото-желудочной) нервной системой (иннервирует передний отдел пищеварительного тракта и сердце) и системой непарного и каудального нервов (иннервируют трахеи, дыхальца, мускулатуру, заднюю кишку и половые органы). Периферическая нервная система включает отходящие от ганглиев нервы, рецепторы на теле и рецепторы, связанные с мышцами и соединительной тканью. К органам чувств, помимо глаз и некоторых рецепторов растяжения, относятся различные сенсиллы (механо-, хемо-, гигро-, терморецепторы и др.). Нейросекреторные клетки нервных ганглиев и эндокринные органы (кардиальные и прилежащие тела, переднегрудные и кольцевые железы) выделяют гормоны, в том числе активационный (влияет на возобновление активности насекомых после линьки), ювенильный, экдизон и др., регулирующие рост личинок, линьки, метаморфоз, половое созревание, диапаузу, процессы обмена веществ, водно-солевой баланс, питание, поведение и др. У насекомых хорошо развиты экзокринные железы, секретирующие различные соединения – воск, лак, шёлк, феромоны, кайромоны (оказывают специфическое действие на представителей других видов), ядовитые и репеллентные вещества.
Насекомые раздельнополы, гермафродитизм редок. Половая система самцов представлена парой семенников, содержащих семенные фолликулы, и придаточными железами, секретирующими семенную жидкость и в некоторых случаях капсулу сперматофоров. Половая система самок – парные яичники, состоящие из овариол (яйцевых трубочек, в которых происходит созревание яиц). Оплодотворение внутреннее. Большинство насекомых откладывают яйца: от нескольких десятков до миллионов (самки термитов). Насекомым свойственны разные типы живорождения: яйцеживорождение (развитие яйца начинается в половых путях самки), аденотрофическое (развитие личинок происходит в половых путях самки) и гемоцельное (развитие личинок происходит в полости тела самки). Некоторым паразитическим перепончатокрылым присуща полиэмбриония – развитие из одного яйца большого числа (свыше 1,5 тыс.) генетически идентичных особей. Широко распространён партеногенез; у галлиц и орехотворок на его основе формируется педогенез – смещение размножения на стадию личинки. На основе педогенеза и неотении (способность к половому размножению на предимагинальной стадии) произошло становление педоморфоза – выпадение из онтогенеза имагинальной стадии (гриллоблаттиды, самки червецов, щитовок и др.).
Постэмбриональное развитие насекомых сопровождается метаморфозом, который у первичнобескрылых насекомых представлен анаморфозом (бессяжковые) и протоморфозом (остальные отряды), при которых различия между личинкой и взрослой стадией незначительны, однако при анаморфозе происходит увеличение числа сегментов тела, а при протоморфозе насекомые линяют и во взрослом состоянии. У крылатых насекомых различают 2 основных типа превращения. Неполное превращение (группа Hemimetabola) происходит с тремя стадиями развития (яйцо → личинка → имаго). Этапы развития личинки, разделённые линьками, называются возрастами, число которых у разных видов варьирует от 2–3 до 45.
Личинок наземных насекомых с неполным превращением, имеющих сходство со взрослыми насекомыми, называют нимфами, нимф, развивающихся в воде (из-за наличия приспособлений к среде обитания), – наядами. Видоизменениями неполного превращения являются гипоморфоз – упрощённое развитие, приводящее к утрате крыльев, и гиперморфоз, характеризующийся наличием в конце личиночной стадии покоящегося состояния – ложнокуколки. При полном превращении между стадиями личинки и имаго включается стадия непитающейся, часто неподвижной куколки (группа Holometa-bola). На этой стадии личиночные ткани и органы разрушаются, из имагинальных дисков формируются органы, полностью отсутствующие у личинок (крылья, сложные глаза, ноги и др.). В ряде групп (веерокрылые, нарывники и др.) полное превращение усложнено дополнительной дифференциацией личинок на расселительные и покоящиеся фазы (гиперметаморфоз). В процессе развития насекомых увеличение размеров происходит лишь во время линек. Постэмбриональное развитие насекомых может продолжаться от нескольких суток до нескольких лет. Синхронизация жизненных циклов насекомых с сезонными изменениями климата регулируется диапаузой. Многим насекомым свойствен полиморфизм: половой, сезонный, фазовый, кастовый. Ряд насекомых отличаются сложными формами поведения, связанными с поиском пищи, защитой от врагов, заботой о потомстве, строительной деятельностью, разделением функций (у общественных насекомых) и т. д. Наиболее сложные формы поведения общественных насекомых базируются на их способности к общению между собой, обучению, счёту (муравьи), обобщению зрительных стимулов (пчёлы).
Насекомые питаются растительной (фитофаги) или животной (зоофаги) пищей, грибами (мицетофаги) или являются сапрофагами. Ряд видов насекомых – синантропные организмы. Некоторые насекомые наносят большой экономический ущерб, повреждая сельскохозяйственные, лесные и декоративные растения, уничтожая запасы зерна и других пищевых продуктов в хранилищах и т. п. Многие виды насекомых – переносчики возбудителей различных заболеваний человека (малярия, чума, лейшманиозы и др.) и сельскохозяйственных животных (сибирская язва, туляремия и др.) или сами могут вызывать токсикозы, миазы и другие патологические состояния. Назойливые кровососущие двукрылые (гнус) значительно снижают работоспособность человека и продуктивность животноводства. Велика роль насекомых как опылителей высших растений. Насекомые имеют неоценимое значение в круговороте веществ, значительно ускоряя разложение остатков растений, трупов и экскрементов животных, служат пищей другим животным. Обитающие в почве насекомые увеличивают её плодородие. Разводимые человеком насекомые дают ценные продукты: мёд, воск, шёлк и др. Многие хищные и паразитические виды – естественные враги других беспозвоночных и эффективные регуляторы их численности, поэтому некоторые виды насекомых (афелинусы, трихограммы, божьи коровки и др.) используются в биологических методах защиты сельскохозяйственных культур и лесных пород от вредителей. Для борьбы с насекомыми-вредителями применяют инсектициды, аттрактанты, хемостерилянты, патогенные вирусы, бактерии, грибы и др. Активная хозяйственная деятельность человека, сопровождающаяся разрушением или деградацией природных биотопов, привела к сокращению численности многих видов насекомых. В Красную книгу РФ внесены 95 видов насекомых, в Красную книгу МСОП – 733 вида (2010). Наука о насекомых – энтомология.