Дыхание
Дыха́ние, одна из основных жизненных функций; совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организмы кислорода O2 и использование его в окислительно-восстановительных реакциях с высвобождением энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности. По мере увеличения концентрации кислорода O2 в атмосфере Земли происходил переход от анаэробного расщепления питательных веществ к более эффективному – аэробному, связанному с использованием организмами O2 и удалением диоксида углерода CO2. Различают внешнее дыхание, обеспечивающее обмен газов между организмом и окружающей средой, и тканевое, или клеточное. Дыхание – совокупность окислительно-восстановительных реакций, протекающих в живых клетках.
Дыхание у животных и человека
У простейших, губок, кишечнополостных и некоторых других организмов обмен газов между клетками и средой осуществляется путём диффузии через поверхность тела (прямое дыхание). С усложнением организации и увеличением размеров тела развиваются специфические структуры, принимающие на себя функцию дыхания, а также система кровообращения, ответственная за транспорт O2 и CO2 кровью или гемолимфой и обмен газами в органах дыхания. У многих водных животных внешнее дыхание осуществляется поверхностью тела и жабрами. Тело наземных членистоногих пронизано густой сетью воздухоносных трубочек – трахей. Лёгочное дыхание, обеспечивающее наибольшую активность газообмена, развивается у земноводных (в сочетании с кожным), но доминирующее значение приобретает у птиц и млекопитающих. Внешнее и тканевое дыхание наряду с кровообращением и со специфической газотранспортной средой – кровью (или гемолимфой), а также аппарат регуляции дыхания образуют дыхательную систему.
У млекопитающих и человека газообмен происходит в основном в альвеолах лёгких; около 2 % O2 может поступать в кровь через кожу. Количество воздуха, вентилируемого лёгкими за 1 мин, называют минутным объёмом дыхания (МОД). У человека в состоянии покоя он составляет 5–8 л/мин, во время физической работы – до 100 л/мин и более. Газообмен осуществляется через альвеоло-капиллярную мембрану благодаря разности парциального давления O2 (60–70 мм рт. ст.) и CO2 (7 мм рт. ст.), а транспорт O2 кровью – в основном за счёт обратимого присоединения его к молекуле гемоглобина. Переход O2 в ткани происходит при его парциальном давлении в артериальной крови, равном 100 мм рт. ст., а в тканях – менее 40 мм рт. ст. CO2 переходит из тканей в кровь и из крови в альвеолы также благодаря перепаду парциального давления: в тканях – около 60, в венозной крови – около 47, в альвеолах – около 35 мм рт. ст. Около 80 % CO2 переносится кровью в виде соединений с ионами щелочных металлов (дикарбонатов) и частично в растворённом состоянии и в связанной с гемоглобином форме.
Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой. Рефлекторные сокращения дыхательных мышц обеспечиваются двигательными нервами, ядра которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Ритмичную смену вдоха и выдоха, координацию деятельности спинномозговых нервов обеспечивает дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге. В варолиевом мосту находится пневматический центр, который совместно с дыхательным центром служит регулятором ритма дыхания. В регуляции ритма и частоты дыхания большое значение имеют лёгочные рецепторы, импульсы от которых по блуждающим нервам поступают в дыхательный центр. Главным фактором, регулирующим дыхание, является концентрация CO2 в крови; повышение его содержания ведёт к усиленным сокращениям дыхательной мускулатуры и увеличению МОД и сопровождается удалением избыточного CO2 из организма. Гомеостатический механизм регуляции содержания O2 и CO2 в крови связан с наличием в сонных артериях рецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови и обеспечивающих быстрые реакции дыхательного центра на изменение парциального давления O2 и CO2 в крови. Центральные хеморецепторы, расположенные на поверхности продолговатого мозга, реагируют на изменения CO2 в спинномозговой жидкости. Регуляция дыхания направлена не только на автоматическое поддержание гомеостатических констант парциального давления O2 и CO2, но и на предупреждение возможных отклонений. При нарушениях дыхания и механизмов его регуляции возникают изменения газового состава крови.
Дыхание растений
Происходит главным образом за счёт окисления углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза, протекающего в клетках одновременно с дыханием. Растения дышат постоянно: и днём и ночью. Кислород воздуха поступает в клетки различных органов растений преимущественно через многочисленные устьица (их особенно много в листьях) и сильно разветвлённую сеть межклеточных воздухоносных каналов; кроме того, клетки используют O2, выделяемый в ходе фотосинтеза. Интенсивность дыхания определяется количеством выделяемого CO2 или потребляемого O2 на 1 г сухой массы за час и варьирует в пределах от 0,02–0,10 до 715 мг газа. Самой высокой интенсивностью дыхания отличаются молодые, быстрорастущие органы и ткани: прорастающие семена, развивающийся зародыш, листья, способные к быстрым делениям клетки камбия и осуществляющие транспорт веществ клетки флоэмы, репродуктивные органы (включая цветки). Интенсивность дыхания максимальна перед цветением; у пестиков она в 20 раз больше, чем у лепестков. Незадолго до начала старения организма происходит т. н. климактерический подъём дыхания, что обусловлено накоплением в клетках этилена, активирующего дыхательные ферменты. Растения, закончившие рост или находящиеся в покое, характеризуются низкой интенсивностью дыхания. Светолюбивые растения дышат интенсивнее теневыносливых.
Дыхание осуществляется при температуре от −25 °C до 50–60 °C. Считается, что для растений умеренной зоны дыхание оптимально при 37–38 °C. Сильное кратковременное охлаждение или нагревание растений, как и переменные температуры, стимулируют дыхание, поэтому урожай (семена, клубни, плоды) обычно хранят в помещениях с постоянной температурой. Интенсивность дыхания возрастает с увеличением оводнённости клеток листьев до 80 %, т. к. вода влияет на ширину устьичных щелей, через которые идёт газообмен. Дальнейший рост количества воды и накопление её в межклетниках мешает диффузии O2 и тормозит дыхание.
Некоторые растения, корни которых испытывают длительный дефицит O2, выработали различные приспособления, стимулирующие дыхание, например образование у болотного кипариса и прибрежных растений, периодически затапливаемых водой, дыхательных корней, поглощающих O2 из воздуха и снабжающих им остальные корни, или формирование у риса специальной ткани (аэренхимы) с крупными межклетниками, которые служат резервуаром O2. Дыхание могут стимулировать любые механические или химические воздействия (ранение, высокая концентрация некоторых веществ, в том числе токсичных). Оно зависит также от фотосинтеза: рост растения и увеличение его массы возможны лишь тогда, когда органических веществ синтезируется больше, чем окисляется при дыхании.
Различают дыхание, поддерживающее жизнедеятельность, и дыхание, поддерживающее рост. В оптимальных условиях в проростках, кончиках корней, при распускании листьев интенсивность дыхания, обеспечивающего энергией рост, в 3–10 раз больше интенсивности дыхания, поддерживающего жизнедеятельность; по мере дифференцировки и старения тканей активность первого сильно снижается.