Пресмыкающиеся
Пресмыка́ющиеся, рептилии (Reptilia), класс наземных позвоночных животных. Принадлежит вместе с птицами и млекопитающими к группе (надклассу) амниот, монофилетической группе (кладе) с наличием зародышевых оболочек, которые обеспечивают развитие эмбрионов вне водной среды, ороговение эпидермиса (защита организма от обезвоживания в воздушной среде), рёберный механизм вентиляции лёгких, метанефрические почки и другие признаки.
Систематика
Согласно современным филогенетическим концепциям, пресмыкающиеся представляют собой парафилетическую группу, так как дали начало птицам, но не включают их. В качестве монофилетической альтернативы класса выделяется клада завропсид, или ящерообразных (Sauropsida), либо рептилий в новом составе, в которую включают не только «традиционно» понимаемый класс пресмыкающихся, но и класс птиц.
Современные пресмыкающиеся включают около 11 500 видов, распределённых по 3 подклассам: анапсиды (Anapsida) с единственным современным отрядом – черепахи, архозавры с единственным современным отрядом крокодилы и современные диапсиды (Diapsida), представленные надотрядом лепидозавров. Вымершие лепидозавры включают в себя семейство мозазавров и другие группы. Современные лепидозавры включают клювоголовых и чешуйчатых: отряды ящериц (7511 видов), змей (4038 видов) и амфисбен (202 вида).
Современные ящерицы, наряду с воробьинообразными птицами (более 5500 видов), рассматриваются в теории об эволюционной диверсификации клад как две доминирующих группы современной фауны наземных позвоночных. Менее многочисленны современные представители отрядов черепах (361 вид) и крокодилов (27 видов).
Происхождение
Пресмыкающиеся произошли от древних земноводных – стегоцефалов из группы антракозавров (или батрахозавров) в 1-й половине карбона (350–330 млн лет назад). Они быстро стали доминирующей группой животных в наземной среде обитания. В позднем карбоне возникли разнообразные группы пресмыкающихся; многие из них сохранили примитивный стегальный (анапсидный) череп, в котором панцирь накладных костей закрывал всю голову и был пронизан лишь отверстиями для ноздрей, теменного органа и глазниц. Этих палеозойских пресмыкающихся объединяют в отряд котилозавры. Большинство из них вымерли к концу перми. Во 2-й половине карбона (330–290 млн лет назад) от древнейших анапсид произошли различные группы высших пресмыкающихся с более совершенными приспособлениями к жизни на суше. В накладном костном панцире головы у них образовались височные окна, существенно облегчившие череп. Эти пресмыкающиеся разделились на 2 главных ствола – зверообразные (синапсиды) и диапсиды. Зверообразные пресмыкающиеся, имевшие синапсидный череп с 1 парой височных окон, вымерли к середине юры, но ещё во 2-й половине триаса (около 200 млн лет назад) их высшие представители (терапсиды) дали начало млекопитающим. С триаса на суше преобладали диапсиды, для которых характерен диапсидный тип черепа с 2 парами височных окон, разделённых костными височными дугами. В свою очередь эти рептилии разделились на 2 филогенетических ствола – лепидозавры и архозавры.
К первым принадлежат дожившие до современности клювоголовые и чешуйчатые (ящерицы, змеи и амфисбены). Корневой группой для многочисленных мезозойских архозавров были псевдозухии, от которых в середине триаса возникли динозавры и крокодилы, а в конце триаса – птерозавры (летающие ящеры).
Возможно, от псевдозухий произошли также птицы. В мезозое архозавры были чрезвычайно многочисленны и разнообразны, став доминирующей группой тетрапод юры и мела, заселив и сушу, и море. Среди морских пресмыкающихся наиболее известны ихтиозавры и завроптеригии.
Большинство мезозойских рептилий вымерло в конце мела (75–66 млн лет назад), когда исчезли и многие другие группы организмов. Причины этого крупномасштабного события остаются дискуссионными. Возможно, оно было вызвано глобальными изменениями различных факторов среды обитания, приведшими к разрушению многих биоценозов. Вымирание, вероятно, происходило в течение нескольких миллионов лет, развиваясь неравномерно в разных областях Земли. Среди пресмыкающихся пережили его и существуют до нашего времени черепахи, крокодилы, гаттерия и чешуйчатые.
Ареал
Пресмыкающиеся распространены на всех материках, кроме Антарктиды, как правило, не заходят в полярные районы. Населяют в основном наземные экосистемы; крокодилы, многие черепахи и некоторые змеи ведут амфибиотический образ жизни у берегов пресных водоёмов; ряд видов черепах и змей – постоянные обитатели морей.
Особенности анатомического строения и физиологии
Пресмыкающиеся характеризуются более высоким общим уровнем морфофизиологической организации, более совершенными приспособлениями к жизни в наземной среде, чем земноводные.
Всё тело (достигающее размеров от нескольких сантиметров до 10 м в длину) покрыто защитными производными кожи: роговыми щитками и чешуями (иногда подстилаемыми костными пластинами – остеодермами). Скелет в основном костный. Череп соединяется с позвоночником одним затылочным мыщелком. Позвоночник включает 5 отделов, в удлинённом шейном отделе 2 передних позвонка (атлант и эпистрофей) приобрели строение, способствующее повышению подвижности головы. Туловищный отдел разделился на грудной и поясничный, крестцовый включает не менее 2 позвонков. Благодаря соединению рёбер с грудиной образовалась грудная клетка, ставшая (вместе с её мускулатурой) эффективным дыхательным насосом, что позволило значительно интенсифицировать лёгочное дыхание. Конечности (как у всех наземных позвоночных) пятипалые; в некоторых группах наблюдается редукция пальцев или всех конечностей. Для задних конечностей характерно образование внутрипредплюсневого (интертарзального) сочленения, увеличивающего гибкость стопы. Передвигаются пресмыкающиеся, опираясь на широко расставленные конечности, плечевые и бедренные отделы которых двигаются преимущественно в горизонтальной плоскости (поза пресмыкания, отсюда название класса).
В головном мозге пресмыкающихся появляется кора полушарий переднего мозга, происходит увеличение относительных размеров мозжечка. 2 круга кровообращения разделены более полно, чем у земноводных. У большинства пресмыкающихся сердце трёхкамерное, состоит из 2 предсердий и 1 желудочка, имеющего неполную внутреннюю перегородку, которая в той или иной степени отделяет артериальную кровь от венозной. От сердца отходят 3 артериальных ствола: 2 дуги аорты и общая лёгочная артерия. У крокодилов сердце четырёхкамерное (2 предсердия и 2 желудочка), но артериальная и венозная кровь могут смешиваться через особое отверстие между дугами аорты и при их слиянии в спинную аорту. При этом у всех пресмыкающихся сохраняется возможность преимущественной подачи крови в большой или в малый круг кровообращения (в соответствии с физиологическим состоянием животного). Лёгкие ячеистые, имеются трахея и бронхи. Развитие метанефрических (тазовых) почек связано со значительной концентрацией продуктов выделения, основным из которых у пресмыкающихся является мочевая кислота. У большинства пресмыкающихся имеется мочевой пузырь.
У всех пресмыкающихся оплодотворение внутреннее, у подавляющего большинства всех современных групп (кроме гаттерии) есть совокупительные органы. Размножаются, в основном откладывая на суше яйца, богатые желтком и защищённые твёрдой известковистой или кожистой оболочкой; ряд видов ящериц и змей яйцеживородящие и живородящие. Среди чешуйчатых известен партеногенез. Некоторые виды крокодилов и змей проявляют заботу о потомстве.
Пресмыкающиеся – пойкилотермные животные, но характерной чертой их физиологии является гелиотермия – способность повышать температуру своего тела до оптимального уровня, обогреваясь в солнечных лучах.
Большинство пресмыкающихся – хищники, использующие любую доступную им добычу. Наземные черепахи и часть видов ящериц растительноядны или всеядны.
Значение и охрана
Пресмыкающиеся – важные компоненты природных экосистем. Многие виды пресмыкающихся используются человеком в пищу, а их кожа и панцири – для изготовления различных изделий; яд ряда змей применяется для получения лекарственных препаратов.
Интенсивный промысел привёл к резкому снижению численности природных популяций многих видов пресмыкающихся, особенно черепах, крокодилов и змей. В Красном списке МСОП к категориям угроз исчезновения (Vulnerable, Endangered, Critically Endangered) относится более 21 % видов пресмыкающихся, в последнем издании Красной книги РФ – 41 вид и подвид.