Минера́льное пита́ние расте́ний, поглощение растениями ионов химических элементов, а также диоксида углерода (CO₂) и воды из внешней среды и их использование для процессов жизнедеятельности. В растении можно найти все химические элементы, присутствующие в среде их обитания, но только 17 из них необходимы для роста и воспроизведения. Помимо углерода (C), кислорода (O) и водорода (H), к основным элементам минерального питания растений относятся азот (N), фосфор (P), сера (S), калий (K), кальций (Ca), магний (Mg) – макроэлементы, нужные организму в больших количествах, а также железо (Fe), марганец (Mn), медь (Cu), цинк (Zn), молибден (Mo), никель (Ni), бор (B), хлор (Cl) – микроэлементы, которые требуются в небольших количествах. Кремний (Si), натрий (Na), кобальт (Co) необходимы лишь ряду растений; их называют полезными элементами.

Механизмы поступления химических элементов в организм растений

C, O, H поступают в высшие наземные растения из атмосферы (в виде CO₂) и из почвы (в виде H₂O); первые два составляют в среднем по 45 % от массы сухого вещества растения, а H – 6 %; CO₂ и H₂O являются субстратами процесса фотосинтеза. Остальные химические элементы поглощаются корнями (в основном корневыми волосками) из почвенного раствора в форме катионов (NH₄⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Fe²⁺, Mn²⁺, Zn²⁺, Cu²⁺, Mo⁶⁺, Ni²⁺), анионов (NO₃^–, H₂PO₄^–, SO₄^2–, Cl^–), а бор в виде H₃BO₃.

Циркуляция ионов в организме растений

В перемещении ионов в клетку и из клетки через плазматическую мембрану и через мембраны клеточных органелл главную роль играют специфические транспортирующие белки. Одни из них осуществляют активный транспорт с затратой энергии, которая обеспечивается ионным насосом – H⁺-аденозинтрифосфатазой (H⁺-АТФазой), другие образуют ионные каналы. В клетке ионы распределяются между цитозолем и органеллами (компартментализация) так, что основная часть ионов оказывается в вакуолях.

Поступившие ионы транспортируются от поверхности корня в радиальном направлении по симпласту (протопластам клеток, соединённых плазмодесмами) и частично по клеточным стенкам к проводящим сосудам. По ксилеме с восходящим током вода и элементы поступают в растущие части надземных органов, в том числе в зрелые (т. н. донорные) листья. Из последних потоки веществ (и ряд ионов) по флоэме перемещаются как в восходящем направлении (к репродуктивным органам), так и в нисходящем – в корни и другие подземные органы (корнеплоды, клубни, луковицы).

По мере старения нижних листьев химические элементы оттекают из них по флоэме к растущим органам (точкам роста побегов, семенам, плодам, запасающим органам), где используются повторно (реутилизация). Циркуляция элементов обеспечивает их рациональное перераспределение в ходе развития растения.

Биологическая роль макроэлементов

Химические элементы минерального питания растений могут выполнять специфические функции в составе органических молекул (N, P, S) и комплексов (Ca, Mg, микроэлементы) или оставаясь в ионной форме (K, Ca, Mg, Cl, Na). Ионы могут частично заменять друг друга, выполняя неспецифические функции (осморегуляция, поддержание pH и катионно-анионного баланса).

Азот – единственный элемент минерального питания растений, поглощаемый в виде как катиона, так и аниона. В нитратной форме (NO₃^–) он наиболее доступен растениям, накапливается в вакуолях и важен для осморегуляции. Аммониевый ион (NH₄⁺) при высокой концентрации в среде и накоплении в клетках может быть токсичен для растений.

Минеральный N усваивается в корнях и листьях. В состав органических соединений включается только восстановленная форма, поэтому NO₃^– предварительно восстанавливается до NO₄⁺. Первичным продуктом усвоения являются глутаминовая кислота и глутамин, которые затем служат источником N для синтеза других азотсодержащих соединений: аминокислот (и, следовательно, белков), нуклеиновых кислот, порфиринов (хлорофиллы, гемы), полиаминов и других азотистых соединений. Свободные аминокислоты накапливаются в вакуолях и являются запасной формой N при реутилизации. В отличие от животных, которые избавляются от конечных продуктов азотистого обмена, для растений характерно накопление таких продуктов в вакуолях (т. н. биохимическая экскреция) для последующего их использования.

Сера, поступающая в виде сульфатного иона (SO₂^4–), восстанавливается в хлоропластах и используется в синтезе цистеина, который служит также субстратом для синтеза метионина. Способность сульфгидрильных групп (─SH) двух молекул цистеина образовывать дисульфидные мостики (─S─S─) определяет роль серы в формировании вторичной структуры белков. Недостаток или избыток таких связей в запасных белках зерна пшеницы ухудшает хлебопекарные свойства муки. Фитохелатины – производные глутатиона – осуществляют детоксикацию тяжёлых металлов (Cd, Zn, Pb) и ксенобиотиков. Растения являются источником глутатиона и фитохелатинов для человека. Восстановленная сера (─SH и ─S─) входит в состав каталитических центров ряда ферментов и коферментов электрон-транспортных цепей фотосинтеза и дыхания и является компонентом ряда витаминов. Окисленная сера находится в составе разнообразных вторичных соединений, которые придают вкус и аромат горчице, капусте, редьке, репе и ряду других растений.

Фосфор в виде ионов фосфата (PO₄^3–) и пирофосфата (P₂O₇^4–) – в составе нуклеиновых кислот, макроэргических соединений, фосфолипидов (основных компонентов биологических мембран). Обратимые изменения пространственной структуры белков при их фосфорилировании и дефосфорилировании с участием ферментов протеинкиназ и протеинфосфатаз – универсальный механизм регуляции биохимических процессов в клетке. Коферменты НАД, НАДФ, флавиновые адениннуклеотиды (ФАД, ФМН) играют центральную роль в реакциях фотосинтеза, окислительном фосфорилировании и др.

Кальций-магниевая соль инозитфосфорной кислоты – фитин составляет 1–8 % от массы семян хлебных злаков, которые служат источником этого нужного для человека соединения. Магний входит в состав хлорофилла (около 6 % от общего содержания Mg в листе). В хлоропластах Mg²⁺ участвует в поддержании катионно-анионного баланса. Он активирует больше ферментов, чем какой-либо другой элемент, в том числе АТФсинтазы и АТФазы. Аденозинфосфаты участвуют в реакциях в форме комплекса с магнием. Mg²⁺-АТФ, запасаемый в семенах зерновых и орехах, – источник этого комплекса для человека. Mg необходим для сохранения целостности рибосом и поддержания их структуры при синтезе белка.

Кальций медленно накапливается в растении, слабо перемещается по флоэме и плохо реутилизируется. Часто Ca клеточной стенки образует связь с карбоксильными группами пектина, что стабилизирует структуру стенки, определяет характер перемещения и накопления в ней различных ионов, её буферные свойства и способность к детоксикации ряда тяжёлых металлов. Основные запасы (пулы) Ca²⁺ сосредоточены в клеточной стенке, вакуоли и в эндоплазматическом ретикулуме. Любое (часто стрессовое) воздействие на клетку сопровождается увеличением содержания Ca²⁺ в цитоплазме. При этом активируются некоторые ферменты, а также работа сократительных белков, тормозится разборка микротрубочек, что влияет на вязкость и движение цитоплазмы, митотическую и секреторную активность клеток; изменение концентрации Ca²⁺ – 1-й этап в распознавании клеткой внешнего воздействия и передаче полученного сигнала генетическому аппарату. Связываясь с регуляторным белком кальмодулином, Ca²⁺ участвует в активации многих биохимических процессов.

Калий накапливается в растениях в большом количестве (до 10 % от сухой массы) и, оставаясь в несвязанной форме, легко циркулирует по растению и в клетке. Перемещение K⁺ через плазматическую мембрану с участием многочисленных K⁺-каналов, специфичных у клеток разных тканей и органов растения, обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды: клеточного объёма, осмотического давления, катионно-анионного баланса. В клетках растений, как и у животных, K⁺ включён в регуляцию мембранного потенциала. K⁺ играет важную роль в нейтрализации отрицательно заряженных групп белков и нуклеиновых кислот, что обеспечивает стабильность их пространственной структуры. Но у некоторых ферментов активность зависит от связывания K⁺ в активном центре. В механизме устьичных движений только K⁺, как регулятор осмотического давления, участвует в открывании и закрывании устьица.

Регулирование минерального питания растений

Растения включают в биогеохимические циклы огромный поток элементов, которые затем используются различными организмами. Знания о минеральном питании растений служат основой для земледелия, лесоводства и необходимы для принятия мер по охране окружающей среды.

Управление минеральным питанием растений с помощью удобрений – наиболее действенный путь повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. Достижения современной науки и новые подходы к исследованию минерального питания (иономика, нутриомика) позволяют увеличить продуктивность растений при интенсивной агротехнике, получать урожай на малоудобренных почвах, улучшать качество продукции путём создания сортов с эффективными системами поглощения элементов минерального питания или повышенным содержанием минеральных элементов и «полезных» веществ (в том числе незаменимые аминокислоты, глутатион, фитин).

Побочные эффекты минерального питания растений

Свойство растений накапливать тяжёлые металлы в избыточном количестве используется в биоремедиации – технологии очистки загрязнённых территорий. Недостаток (чаще) или избыток элементов минерального питания растений приводит к развитию болезней растений.