Вакуоли
Вакуо́ли, специализированные органеллы, представляющие собой полости в цитоплазме клеток эукариот, а также некоторых прокариот, ограниченные одинарной липопротеиновой мембраной. Заполнены жидким (растворы белков и сахаров), твёрдым (кристаллы солей, нерастворимые белки) или газообразным содержимым. Важные компоненты клеточного метаболизма; играют ключевую роль в поддержании структурной целостности клетки, регуляции состава внутренней среды и других биологических процессах.
История открытия и изучения
Сократительные вакуоли у простейших (1 – у амёбы; 2 – у инфузории-туфельки; 3 – у инфузории-трубача).В конце 18 в. католический священник, биолог и физиолог Л. Спалланцани обнаружил у простейших сократительные вакуоли, которые он назвал «звёздочки». Сам термин «вакуоль» предложен французским натуралистом Ф. Дюжарденом в 1841 г., на следующий год немецкий ботаник М. Я. Шлейден ввёл этот термин в ботаническую номенклатуру, чтобы отличить особую природу клеточного сока от остальной протоплазмы внутри клетки. В 1885 г. Х. Де Фриз открыл важное значение мембраны вакуолей, которую назвал «тонопласт».
Структура и состав вакуолей
Вакуоли имеют различные размер и форму в зависимости от типа, функций и потребностей клетки. В клетках эукариот вакуоли имеют вид сферических пузырьков (везикул), плоских мешков (цистерн) или узких ветвящихся канальцев и объединены в т. н. вакуолярную систему. В клетках прокариот вакуоли являются производными плазматической мембраны, от которой в цитоплазму клетки отщепляются мембранные пузырьки.
Вакуоли состоят из вакуолярного содержимого, известного как клеточный сок, и вакуолярной мембраны, у растений называемой тонопластом. Мембрана ограничивает просвет вакуоли, отделяя его от цитоплазмы, и во многом определяет состав клеточного сока и функции самой вакуоли за счёт своего строения и состава. Тонопласт состоит из фосфолипидов и содержит интегральные мембранные белки, регулирующие транспорт молекул через мембрану: протонные насосы, различные белки – транспортёры АТФ, углеводов и др.
В клеточном (вакуолярном) соке, заполняющем просвет вакуоли, растворены различные метаболиты, а также сахара, полисахариды, алкалоиды, дубильные вещества, пигменты, некоторые соли и др. Установлено присутствие в клеточном соке ряда ферментов (гидролазы, эстеразы, нуклеазы, пероксидазы), что указывает на его физиологическую активность. рН вакуолярного сока растений может значительно варьироваться: от рН = 9–10 (сильнощелочная среда) до рН = 3 (кислая среда).
Функции вакуолей
Хранение воды и различных веществ. Запасы воды, питательных и минеральных веществ накапливаются в вакуолях клеток плодов, семян, корневищ многих растений и некоторых тканях животных. Белки в вакуолях находятся в форме белковых телец, или алейроновых зёрен, число, распределение, структура и состав которых характерны для определённого ботанического вида. Токсины или их предшественники (алкалоиды, полифенолы и др.) играют роль защитников растений от травоядных животных – при повреждении клеток содержимое таких вакуолей вступает в реакцию с веществами цитоплазмы, образуя токсичные для животных вещества. Пигменты, включённые в вакуоли, обеспечивают яркую окраску цветков и плодов. Водные организмы (в основном цианобактерии, энтеробактерии) накапливают в своих вакуолях метаболические газы, что способствует поддержанию оптимальной плавучести и подвижности. Кроме того, газы защищают клетки организмов от различных типов излучения (в основном ультрафиолетового). В вакуолях некоторых фотосинтезирующих бактерий (в том числе цианобактерий) локализованы компоненты фотосинтетических систем.
Регулирование осмотического давления (поддержание тургора клеток) – внутреннего давления содержимого клетки на клеточную стенку. Тургор обеспечивает структурную поддержку клеток и самого растения, адаптацию растений к изменяющимся условиям окружающей среды; создаёт правильное пространственное положение органелл, ответственных за фотосинтез, – удерживает хлоропласты ближе к клеточной мембране, чтобы оптимизировать способность растения улавливать солнечный свет для фотосинтеза.
Регулирование pH в цитоплазме клетки. Оптимальная кислотность содержимого клетки облегчает движение протонов (ионов Н+) из цитоплазмы в вакуоль против градиента концентрации, что создаёт электродвижущую силу, необходимую для переноса питательных веществ.
Внутриклеточное пищеварение. В клетках ряда многоклеточных беспозвоночных (губки, кишечнополостные, ресничные черви, некоторые моллюски) и некоторых одноклеточных организмов (простейших) многочисленные подвижные вакуоли содержат пищеварительные ферменты и способны переваривать пищевые комки, захваченные отдельными клетками. У высших животных такими же функциями обладают вакуоли фагоцитов.
Изолирующая функция – выведение из процессов жизнедеятельности метаболитов, токсинов, тяжёлых металлов вначале за счёт сбора их в просвете сократительных вакуолей, а затем высвобождения за пределы клеток.
Аутофагия – процесс деградации элементов клеток, необходимый для поддержания баланса между биогенезом и утилизацией отживших фрагментов органелл, неправильно упакованных белков и других продуктов жизнедеятельности.
Участие в росте растений. Центральные вакуоли растений по мере созревания клеток значительно увеличиваются в размерах исключительно за счёт поглощения воды.
Основные типы вакуолей
Центральные вакуоли – крупные органеллы, занимают значительную часть клеточного объёма (до 90 %) в клетках зрелых растений. Служат хранилищем различных веществ; регулируют осмотическое давление, обеспечивая тургор клеток; способствуют росту клеток и растений в целом.
Газовые (воздушные) вакуоли (аэросомы) регулируют плавучесть у многих видов водных фототрофных и хемотрофных бактерий, позволяя организмам занимать в слое воды оптимальное положение относительно интенсивности света, концентрации растворённого кислорода или содержания питательных веществ.
Сократительные, или пульсирующие, вакуоли одноклеточных организмов периодически выбрасывают своё содержимое (продукты жизнедеятельности и распада клеток) во внешнюю среду. У простейших сократительные вакуоли, помимо этого, регулируют осмотическое давление.
Пищеварительные вакуоли простейших (инфузорий) обволакивают пищевой комок, образуя мембранные пузырьки. Захваченные вакуолью питательные вещества переводятся в растворимое состояние и через стенку вакуоли перемещаются в протоплазму. Сами мембранные пузырьки совершают сложные перемещения внутри клетки. Вакуоли с неусвоенными остатками выбрасываются наружу в любом месте клетки. Примерно каждые 2 минуты образуется новая пищеварительная вакуоль. Плазмодии поглощают и переваривают в своих вакуолях с кислой средой около 80 % гемоглобина хозяина.
Вакуоли и лизосомы
Присутствующие в клетках животных лизосомы имеют сходные функции с вакуолями: деградация белков, липидов, полисахаридов и нуклеиновых кислот; хранение белков; защита от патогенов; поддержание формы и тургора клетки; аутофагия. Лизосомы сливаются с вакуолями, образовавшимися при эндоцитозе, обеспечивая гидролиз веществ (или лизис элементов клеток), содержащихся в этих вакуолях, затем растворимые продукты гидролиза диффундируют в окружающую цитоплазму. В растительных клетках роль лизосом могут играть крупные центральные вакуоли, в которых сосредоточены гидролитические ферменты.