Плод растений
Плод расте́ний, репродуктивный орган цветковых растений, обеспечивающий формирование, защиту и рассеивание семян. Развивается из завязи пестика (или завязей нескольких пестиков) и нередко содержит другие преобразованные части цветка (рыльце у гравилата, цветоложе у земляники, гипантий у розы, околоцветник у облепихи), прицветные листья (у осок), видоизменённые оси соцветия (дуб). Ряд ботаников полагают, что плод растений правильнее определять как зрелый цветок. Встречаются растения, образующие соплодия – преобразованные части систем репродуктивных побегов, несущие группы плодов, структурно или функционально объединённых друг с другом в единое целое. У некоторых растений (например, у части сортов цитрусовых, у пищевых сортов банана) плоды не имеют развитых семян (партенокарпия). В плоде растений принято различать стенку (перикарпий, или околоплодник) и одну или несколько полостей (гнёзда), содержащих семена. Полости могут быть не выражены, например, при срастании околоплодника с оболочкой единственного семени (в плоде злаков – зерновке) и во многих сочных плодах. Околоплодник чаще всего представлен тремя комплексами тканей – наружным экзокарпием, средним мезокарпием и внутренним эндокарпием, анатомическое строение которых специфично для разных растений.
Разнообразие плодов растений отражает как признаки структурной организации цветка, так и признаки конкретных приспособлений для защиты и распространения семян. Основная роль в защите семян до их созревания принадлежит околоплоднику. Он предохраняет семена от высыхания, механических повреждений, а у съедобных плодов также от поедания (на этой стадии в нём нередко накапливаются горькие и кислые соединения, исчезающие в зрелых плодах). Разнообразие плодов растений тесно связано с различными способами распространения их диаспор (семян, частей плода, целых плодов, плодов, окружённых чашечкой или прицветными листьями, соплодий, иногда целого растения). Например, плоды растений, разносимые ветром, могут иметь хохолок (у сложноцветных) или крыловидные выросты (клён, вяз), способствующие их полёту, плоды, разносимые водой, – воздухоносную ткань или полости, а иногда и специальные наружные выросты, задерживающие воздух и поддерживающие плавучесть. Плоды растений, расселяемые животными и человеком, снабжены различными цепкими крючками, щетинками, шипами.
Признаки структурной организации цветка не всегда коррелируют с адаптивными особенностями строения плодов растений, поэтому до сих пор не удалось разработать универсальную их классификацию. Наиболее существенны для классификации различия плодов растений, развивающихся из апокарпного гинецея, образованного свободными плодолистиками, или ценокарпного гинецея, образованного сросшимися плодолистиками. В связи с этим выделяют 2 основных типа плодов растений – апокарпные и ценокарпные. Важно также положение завязи (в соответствии с ним плоды могут быть верхние и нижние), характер вскрывания плодов растений, консистенция околоплодника и отдельных его слоёв (выделяют сухие и сочные плоды), число семян (односемянные и многосемянные плоды растений).
Апокарпные плоды
Листовка – сухой, обычно многосемянный плод растений, вскрывающийся вдоль брюшной стороны плодолистика. Боб – сухой плод, вскрывающийся как вдоль брюшной, так и вдоль спинной стороны. Орешек – сухой невскрывающийся односемянный плод с плотным сухим околоплодником. Костянка – невскрывающийся односемянный плод с сочным мезокарпием и твёрдым эндокарпием, образующим косточку (у вишни). Из каждого плодолистика апокарпного гинецея формируется обычно отдельный плодик (листовка, орешек, костянка и т. д.). Если гинецей полимерный, то формируются многолистовки, многоорешки, многокостянки и т. д. Боб, за редкими исключениями, – мономерный плод. У растений с апокарпным гинецеем плоды почти всегда верхние.
Ценокарпные плоды
Коробочка – сухой вскрывающийся плод растений, обычно многосемянный; бывает верхним (например, у фиалки) и нижним (например, у ириса). В зависимости от характера вскрывания существует множество её форм. Одна из форм верхней коробочки – стручок, двугнёздный плод (свойствен для многих растений семейства крестоцветных), который вскрывается, отделяя две створки таким образом, что на растении остаётся только перегородка между гнёздами, несущая по краям семена. Ягода – невскрывающийся, обычно многосемянный плод растений с сочными мезо- и эндокарпием. Ягоды бывают верхними (томат, ландыш) и нижними (смородина). К нижним ягодам близок плод яблоко, характерный для яблони и близких родов из семейства розовых, отличающийся от ягоды более твёрдым пергаментообразным эндокарпием. Пиренарий – обычно односемянный сочный плод растений, в котором внутренние слои перикарпия образуют косточку (например, у маслины). Тыквина – плод растений с жёстким экзокарпием и мясистыми мезо- и эндокарпием; полость плода заполнена мощно развитыми плацентами, иногда очень сочными (арбуз). Гесперидий – сочный многогнёздный плод растений цитрусовых. Его эндокарпий образует многочисленные сочные выросты, заполняющие гнёзда завязи и врастающие между семенами. Орех – сухой невскрывающийся односемянный плод растений с твёрдым перикарпием. Формируется из завязи с несколькими семязачатками, лишь один из которых развивается в семя (у лещины). Семянка – односемянный плод растений, характерный для растений семейства сложноцветные, развивается из завязи, содержащей только один семязачаток, и обычно имеет менее плотный околоплодник, чем орех. Вислоплодник – двусемянный плод многих растений семейства зонтичные. При его созревании от центральной колонки (образованной брюшными частями плодолистиков) отделяются две односемянные части, называемые мерикарпиями, каждый из которых остаётся прикреплённым к вершине одной из ветвей колонки. Ценобий – плод растений, свойственный представителям семейств губоцветные и многих бурачниковых, развивается из гинецея, состоящего из двух сросшихся плодолистиков, каждый из которых образует по два крупных выроста, содержащих по одному семени. При созревании ценобия от него отделяются 4 односемянные части, называемые эремами. Крылатками называют неоднородную по многим морфологическим и анатомическим признакам группу плодов растений, объединённых наличием крыловидных выростов, способствующих распространению ветром.
Для некоторых растений характерна способность к образованию на одном растении плодов различного строения – гетерокарпия, часто сопровождаемая разнокачественностью семян (гетероспермией), производимых одним растением.
Традиционно примитивными типами плодов обычно считали плоды растений, развивающиеся из апокарпных гинецеев, а среди них – многолистовку. Анализ эволюции плодов растений на основе молекулярно-филогенетических данных позволяет считать примитивными невскрывающиеся плоды. Хотя апокарпные плоды являются исходным для цветковых типом, в их эволюции имели место и случаи вторичного перехода от ценокарпных плодов растений к апокарпным. Кроме того, также часто имели место конвергенции и параллелизмы, отражающие возникновение сходных адаптивных особенностей.
Многие плоды растений содержат большое количество важнейших питательных веществ, витаминов и составляют существенную часть рациона животных и человека. Некоторые плоды растений используют в качестве лекарственного сырья для получения лечебных препаратов.
Раздел ботаники, изучающий плоды растений, называется карпологией.