Осморегуляция
Осморегуля́ция (от осмос и лат. regulo – направлять), совокупность физико-химических процессов, обеспечивающих относительное постоянство концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды организма (внеклеточная жидкость, гемолимфа, лимфа, плазма крови) у многоклеточных животных и человека. К осмотически активным веществам относят различные ионы (в том числе Na+,K+, Mg2+, Cl–, HCO3–, SO42–, фосфаты, органические кислоты), глюкозу, мочевину и др. Концентрация осмотически активных веществ выражается в осмолях (сокращённое обозначение – осм) – в количестве недиссоциирующего вещества в молях на килограмм воды растворителя (осмоляльность) или на литр раствора (осмолярность).
Типы осморегуляции
Эволюция животного мира происходила на фоне изменений условий обитания (переход из морской воды в пресные водоёмы, выход на сушу, вторичное возвращение в морскую воду) и сопровождалась развитием различных адаптаций. Жизнь в любых средах требует в определённой степени контролируемых физико-химических условий для клеток каждой особи. К таким условиям относится суммарная концентрация растворённых веществ, концентрация отдельных ионов, pH.
Существует 2 типа реакций животных на концентрацию осмотически активных веществ во внешней среде обитания. Пойкилосмотические животные не обладают активной системой стабилизации концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды, и осмоляльность внеклеточных жидкостей их тела зависит от осмоляльности внешней среды (в основном морские беспозвоночные и миксины). Гомойосмотические животные способны поддерживать постоянство концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды. Среди последних различают 3 группы животных. Гиперосмотические животные (пресноводные виды, морские хрящевые рыбы и наземные животные) поддерживают более высокую, а гипоосмотические животные (морские костистые рыбы, морские пресмыкающиеся, морские млекопитающие, некоторые ракообразные) – более низкую концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды, чем в окружающей среде; у изоосмотических животных (например, у русского осетра в Среднем Каспии) концентрация осмотически активных веществ в сыворотке крови не отличается от таковой в морской воде, но остаётся выше при попадании организма в пресный водоём.
Механизмы осморегуляции
Гиперосмотические пресноводные животные могут потреблять соли с пищей и всасывать их из воды (ионы Na+ и Cl–) специальными клетками жабр (моллюски, ракообразные, рыбы и др.), кожи (земноводные), ротовой полости и клоаки (пресмыкающиеся), анальной папиллы (личинки комаров) и т. д. Избыток воды, поступающей в организм по осмотическому градиенту, экскретируется сократительными вакуолями, нефридиями, почками. У гиперосмотических морских животных водный баланс обеспечивается главным образом за счёт накопления в крови мочевины.
Гипоосмотические морские животные для обеспечения осморегуляции потребляют морскую воду, а избыток солей натрия экскретируют хлоридными клетками жаберного аппарата и солевыми железами (пресмыкающиеся, птицы), двухвалентные ионы (Ca2+, Mg2+, SO42–) – кишечником и почками.
У млекопитающих основной орган осморегуляции – почки. Они способны выделять сильно разбавленную (гипотоническую) мочу при избытке воды в организме и более концентрированную мочу – при дефиците воды.
Некоторые проходные рыбы и некоторые ракообразные – эвригалинные животные, которые могут жить как в пресной, так и в морской воде. Адаптация большинства морских беспозвоночных к воде различной солёности обусловлена клеточной осморегуляцией.
Приспособление систем осморегуляции к условиям аридной зоны включает ряд механизмов, в том числе увеличение концентрационной способности почек, позволяющее обходиться без питьевой воды (кенгуровая крыса), резкое возрастание выносливости к обезвоживанию (например, осёл), использование мочевой кислоты в качестве конечного продукта азотистого обмена (пресмыкающиеся, птицы), наличие носовых желёз, экскретирующих соль (некоторые ящерицы).
У человека и млекопитающих осморегуляция обеспечивается т. н. осморегулирующим рефлексом и контролируется осморегулирующей системой, включающей специализированные рецепторы (осморецепторы), информация от которых передаётся через центральную нервную систему к задней доле гипофиза; в осморегуляции участвуют надпочечники, различные сенсорные органы и др. Важное значение имеют изменение скорости секреции гормона аргинин-вазопрессина или лизин-вазопрессина и реакция на него почек.
Концентрация осмотически активных веществ в сыворотке крови у человека относится к числу наиболее строго контролируемых физико-химических параметров. Она в течение всей жизни составляет обычно 285–290 мосм/кг H2O, это значение уменьшается при потреблении воды и возрастает во время обезвоживания. Почки быстро обеспечивают восстановление этого показателя, изменяя объём выделяемой воды. При некоторых заболеваниях у человека (сахарный диабет, хроническая почечная недостаточность) требуются дополнительные меры для коррекции осморегуляции.