Кле́точная сте́нка, клеточная оболочка одноклеточных, колониальных и многоклеточных грибов и растений, а также бактерий. Выполняет функции внешнего скелета клетки, защитной оболочки, регулятора водного режима, участвует в обменных процессах и передаче сигналов из окружающей среды внутрь клетки. Состав и структура клеточной стенки варьируются в зависимости от вида организмов, типов его клеток, природы воздействующих абиотических факторов и патогенов.

Клеточная стенка растений и грибов

Состав и структура клеточной стенки растений и грибов

Формирующие клеточную стенку растений и грибов вещества представлены полисахаридами, которые образуют аморфный матрикс, и включёнными в него различными полимерами – микрофибриллами. Матрикс содержит небольшое количество белков. Из клеточных стенок отмерших клеток в основном состоит древесина. Фактически именно клеточные стенки служат сырьём для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности, производства вискозы, продуктов питания, кормов и топлива.

Основу матрикса клеточной стенки растений и грибов составляют разветвлённые и неразветвлённые молекулы пептидогликанов, маннанов (грибы), пектинов и гемицеллюлоз (высшие растения), альгинатов и фукоидана (бурые водоросли), которые соединены различными связями в ажурную 3-мерную сеть, проницаемую для водных растворов.

Микрофибриллы сложены параллельными линейными неразветвлёнными молекулами хитина (у большинства грибов), целлюлозы (у некоторых грибов и большинства растений), ксиланов (у ряда зелёных и красных водорослей), маннанов (у некоторых зелёных водорослей). На их долю приходится примерно от 4–90 % сухой массы клеточной стенки, что зависит от таксономической принадлежности организма, типа ткани и возраста клетки. Микрофибриллы практически нерастяжимы и обеспечивают прочность клеточной стенки на разрыв. Установлено, что у растений гемицеллюлозные полисахариды связываются с микрофибриллами целлюлозы посредством водородных связей.

Клеточные стенки могут подвергаться обызвествлению (у «известковых» зелёных и красных водорослей), окремнению (у хвощей), одревеснению или лигнификации (у сосудистых растений), опробковению (у высших растений), замещению пектиновогемицеллюлозного матрикса каллозой (в ситовидных элементах флоэмы).

Некоторые клетки высших растений в зрелом состоянии лишены протопласта и представлены исключительно клеточными стенками [клетки феллемы (пробковой ткани), проводящие элементы ксилемы (водопроводящей ткани)].

Клеточная стенка растений может содержать и выделять воски – кутин и суберин. Большинство клеточных стенок растений включают в себя структурные белки (до 10 %), такие как экстензины (участвуют в сборке клеточной стенки) и арабиногалактановые гликопротеины (участвуют в защите растений от патогенов, распознавании и передаче сигналов, регуляции общего развития растений). В клеточной стенке растущих тканей растений содержатся белки экспансины, благодаря которым происходит рост клетки при низком рН (в кислой среде). Экспансины разрушают водородные связи между микрофибриллами целлюлозы и связующими полисахаридами, тем самым размягчая клеточную стенку и изменяя её растяжимость. Белки клеточной стенки растений взаимодействуют с белками плазматической мембраны, а также участвуют в передаче сигналов.

Образование клеточной стенки растений и грибов

Образование клеточной стенки начинается с отложения на поверхности плазматической мембраны слоя матрикса, биополимеры которого синтезируются внутри клетки и путём экзоцитоза выделяются на её поверхность. Синтез микрофибрилл происходит из мономерных предшественников, выделяемых протопластом, с помощью подвижных белковых комплексов. Последние пронизывают мембрану насквозь и связаны с подстилающими её микротрубочками цитоскелета. У одноклеточных и колониальных организмов изначальный слой матрикса лишён микрофибрилл, часто ослизняется; у спор он инкрустируется минеральными веществами и/или полифенолами либо замещается т. н. спорополленином; у многоклеточных организмов изначальный матрикс становится межклеточной пластинкой. В дальнейшем протопласт формирует собственно клеточную стенку, матрикс которой является непосредственным продолжением изначального слоя. У грибов в толще клеточной стенки образуется срединный слой из пептидогликанов без фибрилл.

В клетках растений различают первичную и вторичную клеточные стенки. Первичная клеточная стенка растений образуется во время роста клетки (после митоза), имеет толщину 1–10 мкм. Она проницаема для молекул воды и состоит из микрофибрилл целлюлозы, встроенных в гелеобразный матрикс, сформированный из белков, гемицеллюлозы и пектина – основного структурного компонента срединной (межклеточной) пластинки, которая «цементирует» первичные стенки соседних клеток. Срединная пластинка имеет толщину примерно 50 нм.

Вторичная клеточная стенка откладывается на внутренней поверхности первичной стенки определённых типов клеток со специализированными функциями после прекращения их роста. Вторичная клеточная стенка более толстая и прочная, чем первичная, и находится между первичной стенкой и плазматической мембраной. Основная часть полисахаридов матрикса (гемицеллюлозы, пектины) вторичной клеточной стенки синтезируется в аппарате Гольджи. Микрофибриллы целлюлозы располагаются плотно, параллельно друг другу, образуя хорошо выраженную слоистую структуру. Микрофибриллы различных слоёв вторичной клеточной стенки ориентированы под разными углами, вследствие чего она становится нерастяжимой. Массивные отложения целлюлозы и гемицеллюлоз (ксилан, ксилоглюкан, маннан, глюкоманнан и др.) внутри первичных стенок придают вторичным стенкам их характерную толщину. Гемицеллюлозы часто называют «связующие гликаны» благодаря их способности связываться с микрофибриллами целлюлозы.

Функции клеточной стенки растений и грибов

Клеточная стенка выполняет функции внешнего скелета клетки (обеспечивает механическую прочность), защитной оболочки (защищает содержимое клетки от агрессивных агентов биологической, химической и биофизической природы), регулятора водного режима (под давлением поступающей в клетку воды плазмалемма прижимается к внутренней поверхности клеточной стенки, создавая внутреннее тургорное давление, препятствующее дальнейшему проникновению воды и разрыву клетки), определяет архитектуру растений (обеспечивает механическую поддержку), участвует в обменных процессах (транспорт веществ по апопласту), а также в передаче сигналов из окружающей среды внутрь клетки. Гемицеллюлозы клеточной стенки в эндосперме семян являются запасным веществом для зародыша (хурма, пальмы). Клеточная стенка имеет большое значение для определения местообитания грибов, влияя на их взаимодействие с субстратами и другими организмами.

Практическое значение клеточной стенки растений и грибов

Клеточная стенка растений является самым распространённым возобновляемым ресурсом, который имеет большое практическое значение для человека. Из клеточных стенок отмерших клеток в основном состоит древесина. Клеточные стенки являются основными хранилищами углерода, накопленного в результате фотосинтеза. Фактически именно клеточные стенки служат сырьём для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности, производства вискозы, продуктов питания, кормов, топлива, а также получения агара и альгинатов для медицинской, пищевой и косметической промышленности.

Клеточная стенка бактерий

Клеточная стенка бактерий – внешняя многослойная оболочка, которая окружает бактериальную клетку, определяет её форму, защищает от механических повреждений и изменений в окружающей среде. На поверхности клеточной стенки расположены различные рецепторы (для бактериофагов, бактериоцинов, антибиотиков и др.).

Клеточная стенка грамположительных (а) и грамотрицательных (б) бактерий.Клеточная стенка грамположительных (а) и грамотрицательных (б) бактерий.По строению и составу клеточной стенки бактерии классифицируют на грамположительные (толстостенные), грамотрицательные (тонкостенные) и бактерии, не имеющие клеточной стенки (микоплазмы). Клеточная стенка бактерий играет важную роль в патогенезе инфекционных заболеваний и служит мишенью для различных антибиотиков. Её структура и состав могут быть использованы для разработки новых антибактериальных препаратов.

Состав клеточной стенки бактерий

Пептидогликан (муреин) – основной компонент клеточной стенки бактерий, из него состоит общий для всех бактерий ригидный слой. Этот полимерный слой обеспечивает прочность и жёсткость клеточной стенки за счёт гликановых цепей, связанных между собой пептидными мостиками. Гликаны клеточной стенки – N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота – образуют основу линейного полимера – муреина. Пептид, связанный с остатком N-ацетилмурамовой кислоты, у большинства бактерий состоит из четырёх аминокислотных остатков: L-аланина, D-глутаминовой кислоты, L-лизина или диаминопимелиновой кислоты (ДАП) и D-аланина в молярном отношении 1 : 1 : 1 : 1. Однако встречаются и вариации: к остатку глутаминовой аминокислоты может быть присоединена добавочная аминокислота, а ДАП и лизин могут быть заменены орнитином или 2,6-диаминобутаровой кислотой; гликановые цепи соединяются друг с другом пептидными цепочками с разным составом. Содержание пептидогликана у грамположительных бактерий составляет 50–90 % сухого вещества клеточной стенки, а у грамотрицательных бактерий – 1–12 %.

Тейхоевые кислоты представляют собой цепи из остатков глицерола и рибитола, соединённых фосфатными мостиками. Они присутствуют в клеточной стенке только грамположительных бактерий и выполняют антигенную и адгезивную функции.

Липополисахариды (ЛПС) находятся на внешней поверхности клеточной стенки грамотрицательных бактерий и играют важную роль в защите клетки от антибиотиков и иммунного ответа хозяина. ЛПС представляют собой комплекс фосфорилированных гетерополисахаридов, ковалентно связанных с содержащим глюкозамин липидом (липид А). Гетерополисахарид состоит из базисной структуры и О-антигена. Базисная структура, в свою очередь, содержит гептозу, 2-кето-3-дезоксиоктонат, глюкозу, галактозу и N-ацетил-глюкозамин. О-антиген – олигосахарид с концевым сахаром 6-дезокси- или 3,6-дидезоксигексозой. Наиболее хорошо изучены ЛПС у энтеробактерий.

На поверхности клеточной стенки грамотрицательных бактерий в мозаичном порядке расположены фосфолипиды и липопротеины.

Структуры клеточной стенки грамотрицательных бактерий могут содержать различные белки: ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, беталактамазы), транспортные и трансмембранные белки, порины (белки, образующие поры).

Структура клеточной стенки бактерий

Клеточная стенка грамположительных бактерий имеет бо́льшую толщину, чем у грамотрицательных бактерий – 20–80 нм. Она состоит из многослойного пептидогликана (муреина), пронизанного молекулами тейхоевой и липотейхоевой кислот. Вместе пептидогликан и тейхоевые кислоты формируют муреиновый мешок, покрывающий клетку снаружи. Молекулы тейхоевых кислот выступают в роли упругих элементов, позволяя муреиновому мешку растягиваться и сжиматься. В клеточной стенке имеются поры диаметром 1–6 нм, через которые внутрь клетки проникают различные вещества. У некоторых грамположительных бактерий клеточная стенка имеет многослойное строение. Например, у стрептококков в её состав входят белковый, промежуточный липополисахаридный и внутренний ригидный слои.

Клеточная стенка грамотрицательных бактерий представляет собой тонкую структуру толщиной 14–18 нм. В ней выделяют 2 слоя: внутренний тонкий – ригидный и наружный толстый – пластичный. Ригидный слой, или муреиновый мешок, образован одним, редко двумя слоями пептидогликана. На нём расположен пластичный слой, сформированный из отдельных «пятен» фосфолипидов, ЛПС и различных белков. Связь между ригидным и пластичным слоями осуществляют мембранные липопротеины. Белки наружного пластичного слоя выступают в роли рецепторов, формируют поверхностные структуры (пили, жгутики). Порины образуют каналы для проникновения воды и мелких молекул.