Пищеварение
Пищеваре́ние, совокупность процессов, обеспечивающих расщепление пищи на компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ у животных и человека. Включает предварительное механическое измельчение пищи (у части животных) и воздействие преимущественно гидролитических ферментов на молекулы органических веществ в составе пищи. Основными конечными продуктами расщепления белков являются аминокислоты, жиров – моноглицериды и жирные кислоты, углеводов – моносахариды; они могут всасываться через стенки кишечника в кровь и включаться в метаболические процессы. В ходе эволюции сформировались три основные типа пищеварения.
При внутриклеточном пищеварении пищевой субстрат, поступающий внутрь клетки, гидролизуется ферментами, находящимися в цитоплазме или в лизосомах, а также в специализированных внутриклеточных полостях – пищеварительных вакуолях, существующих постоянно или образующихся в ходе пиноцитоза или фагоцитоза. Такой тип как основной механизм пищеварения распространён у всех одноклеточных и некоторых многоклеточных, например у губок. Внеклеточное, или дистантное, пищеварение характеризуется тем, что синтезируемые в клетках ферменты выделяются во внешнюю среду и осуществляют гидролиз органических молекул пищи иногда на значительном расстоянии от секретирующих их клеток (например, некоторые насекомые вводят пищеварительные ферменты в обездвиженную добычу, а бактерии выделяют их в окружающую среду). Такой тип пищеварения наблюдается у кишечнополостных, гребневиков, ряда кольчатых червей, ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков, оболочников и хордовых (кроме ланцетника). У многоклеточных внеклеточное пищеварение происходит в специальных полостях пищеварительной системы (полостное пищеварение). Мембранное, или пристеночное, пищеварение осуществляется ферментами, локализованными на структурах мембраны клеток кишечника. При этом обеспечивается не только пищеварение, но и начальные этапы всасывания. Мембранное пищеварение свойственно многим беспозвоночным (насекомые, ракообразные, моллюски, черви) и всем позвоночным. У большинства организмов сочетаются все 3 основные типа пищеварения, что способствует оптимальной эффективности и экономичности работы пищеварительной системы. У млекопитающих и человека в раннем постнатальном периоде при питании молоком внутриклеточный и мембранный типы пищеварения являются основными; полостное пищеварение развивается постепенно, с усилением секреторной деятельности пищеварительных желёз при переходе на смешанное питание. У некоторых групп животных (паразитов кишечника) развито только мембранное пищеварение, в то время как полостное редуцировано. В пищеварении, помимо собственных ферментов организма, могут участвовать ферменты микроорганизмов кишечника (симбионтное пищеварение; например, у жвачных животных) или ферменты, содержащиеся в пище (аутолитическое пищеварение; например, питательные вещества грудного молока перевариваются ферментами, содержащимися в нём).
У большинства животных пища переваривается постепенно, по мере её продвижения по полым органам пищеварительной системы (продвижению способствуют перистальтические сокращения их стенок). Наиболее широко распространён первоначальный распад пищевых веществ в кислой среде и последующий их гидролиз и всасывание продуктов расщепления в нейтральной и слабощелочной. Это свойственно и одноклеточным организмам, у которых в пищеварительных вакуолях поддерживается сначала кислая, а затем слабощелочная реакция.
Для большинства позвоночных и человека характерно выделение железами желудка соляной кислоты и протеолитических ферментов, активных в кислой среде. В желудке позвоночных происходят главным образом кислотная денатурация белков пищи и начальные стадии их гидролиза. У жвачных основные преобразования пищи в желудке происходят под влиянием деятельности бактерий и простейших. Последующие стадии пищеварения протекают, как правило, в нейтральной или слабощелочной среде. Наиболее интенсивно процессы ферментативного гидролиза и всасывания осуществляются в тонкой кишке позвоночных (у беспозвоночных в средней кишке и её производных). Расщепление пищевых веществ в тонкой кишке происходит под действием ферментов, секретируемых поджелудочной железой. Под влиянием трипсина, химотрипсина, эластазы и ряда других ферментов образуются низкомолекулярные пептиды и небольшое количество аминокислот. Углеводы (крахмал и гликоген) гидролизуются α-амилазой до три- и дисахаридов. Жиры под действием липазы расщепляются до ди- и моноглицеридов, а также свободных жирных кислот и глицерина. Большую роль при этом играют соли жёлчных кислот, участвующие в эмульгировании жиров, активации панкреатической липазы и способствующие всасыванию жирных кислот. Завершающий этап пищеварения в тонкой кишке реализуется с помощью собственно кишечных ферментов (γ-амилазы, мальтазы, сахаразы, лактазы, различных ди-, три- и тетрапептидаз, аминопептидаз, щелочной фосфатазы и др.). Мембранное пищеварение за счёт ферментов, адсорбированных на стенках кишечника, сопровождается непосредственным всасыванием конечных продуктов. В толстой кишке пищеварение, как правило, отсутствует. Однако оно имеет место в слепой кишке ряда животных (грызуны, лошади). Кроме того, населяющая толстую кишку микрофлора вызывает брожение углеводов (клетчатки) и гниение белков, вследствие чего образуются органические кислоты, газы (СO2, CH4, SH2), токсичные соединения – фенол, индол и др. В толстой кишке происходит интенсивное всасывание из оставшегося химуса воды (до 95 %), а также электролитов, глюкозы, некоторых витаминов и аминокислот, продуцируемых кишечной микрофлорой. По мере продвижения и уплотнения содержимого кишечника формируется кал, накопление которого вызывает акт дефекации. Установлена связь между составом пищи и содержанием пищеварительных ферментов: у хищников преобладают протеолитические ферменты, у растительноядных животных – ферменты, катализирующие гидролитические расщепление О-гликозидной связи в гликозидах, олиго- и полисахаридах, а также в углеводсодержащих соединениях.
Деятельность органов пищеварения контролируется вегетативной нервной системой и гормонами. Парасимпатическая нервная система стимулирует двигательную функцию пищеварительной системы, а симпатическая угнетает её. Различные гормоны (главным образом гормоны передней доли гипофиза, коры надпочечников и специализированных эндокринных клеток кишечника) влияют на синтез пищеварительных ферментов, их секрецию, перенос и включение в липопротеиновые комплексы мембран микроворсинок кишечных клеток, на процессы всасывания и моторику кишечника. Между видом пищи, длительностью её переваривания и скоростью продвижения по органам пищеварительной системы существует зависимость, осуществляемая главным образом рефлекторно и частично – посредством местной регуляции. В контроле над пищеварением участвуют сигналы, поступающие от рецепторов, локализованных в органах пищеварительной системы.