Вегетативная нервная система
Вегетати́вная не́рвная систе́ма, часть нервной системы позвоночных животных и человека, которая регулирует деятельность органов кровообращения, пищеварения, дыхания, выделения, размножения, обмен веществ и рост организма; играет ведущую роль в поддержании гомеостаза и в приспособительных реакциях организма. Термин «вегетативная нервная система» ввёл в 1800 г. М. Биша, исходя из того, что эта часть нервной системы регулирует процессы, свойственные не только животным, но и другим организмам. Поскольку функции вегетативной нервной системы не могут быть произвольно вызваны или сознательно прекращены, английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной.
Анатомически и функционально вегетативная нервная система делится на симпатическую нервную систему (СНС), парасимпатическую нервную систему (ПНС) и метасимпатическую нервную систему (МНС). В СНС и ПНС эфферентные пути, исходящие от центральной нервной системы (ЦНС), состоят из двух последовательно связанных нейронов. Клеточные тела первых нейронов СНС лежат в грудном и поясничном отделах спинного мозга, а ПНС – в среднем и продолговатом мозге и в крестцовом отделе спинного мозга. Вторые нейроны (расположены вне ЦНС) образуют ганглии вблизи позвоночника, по пути к органам (в СНС), недалеко от иннервируемого органа или непосредственно в нём (в ПНС). Влияние ПНС на работу многих органов (сердца, почек и др.) обеспечивается главным образом через блуждающий нерв. Для нервных волокон вегетативной нервной системы характерна малая скорость проведения сигналов по сравнению с ЦНС. В ганглиях СНС и ПНС передатчиком сигналов служит ацетилхолин; он же выделяется из постганглионарных волокон ПНС. В СНС эту роль играет норадреналин (редко – ацетилхолин). Вместе с норадреналином и ацетилхолином могут использоваться другие медиаторы.
Влияние СНС и ПНС на органы часто противоположно. Так, активация СНС приводит к расширению бронхов, увеличению силы и частоты сокращений сердца, расширению зрачков, угнетению перистальтики желудочно-кишечного тракта и секреции пищеварительных соков, расслаблению мочевого пузыря, а активация ПНС вызывает обратный эффект. СНС и ПНС присуща тоническая (поддерживающаяся) активность: например, увеличение частоты сокращений сердца может достигаться активацией СНС или торможением ПНС. Эффекты могут иметь одинаковую направленность, но различаться особенностями проявления: например, ПНС вызывает обильную секрецию жидкой слюны, а СНС – умеренную секрецию вязкой. В отношении ряда функций эффекты двух отделов могут суммироваться; так, ПНС стимулирует эрекцию, а СНС – эякуляцию. Некоторые функции регулируются только ПНС (например, работа слёзных желёз) или СНС (расщепление гликогена и жиров, увеличение работоспособности скелетной мускулатуры, работа потовых желёз). Во многих органах (кроме головного мозга, языка, пищеварительных желёз, половых органов) тонус сосудов также поддерживается только СНС. В целом ПНС отвечает за восстановление затраченных организмом ресурсов, а СНС обеспечивает его адаптацию к экстремальным условиям.
МНС (термин введён А. Д. Ноздрачёвым) иннервирует внутренние органы, наделённые собственной моторной активностью: желудок и кишечник (ауэрбаховское сплетение, мейснерово сплетение), мочевой пузырь, сердце и др. Она имеет собственные чувствительные и вставочные нейроны и чрезвычайно разнообразна по набору медиаторов. После повреждения МНС органы утрачивают способность к координированным ритмическим сокращениям.
Работа МНС автономна, но регулируется СНС и ПНС. Деятельность СНС и ПНС управляется нервными центрами (дыхательным, сердечно-сосудистым, слюноотделительным и др.), которые расположены в продолговатом мозге. На этом уровне работа центров может изменяться рефлекторно и независимо от других. Такие рефлексы находятся под контролем гипоталамуса. Сигналы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга, также изменяют активность вегетативной нервной системы, что обеспечивает целостную реакцию организма на раздражители.
Части нервной системы, обеспечивающие координацию работы внутренних органов у беспозвоночных, называются висцеральными. Их элементы обнаруживаются у низших червей как образования, связанные с кишечной трубкой, а начиная с немертин и кольчатых червей формируются самостоятельные ганглии. У членистоногих достаточно чётко выявляется система ганглиев и нервных стволов, идущих к сердцу, мышцам желудка, но лишь у насекомых обособляются головной и хвостовой отделы, иногда сравниваемые с ПНС позвоночных, и туловищный отдел, сопоставимый с СНС.