Метаморфоз
Метаморфо́з (от греч. μεταμόρφωσις – превращение, преображение), 1) глубокое преобразование строения организма животных, в процессе которого личинка превращается во взрослую особь; 2) наследственно закреплённые видоизменения основных органов растений, вызванные сменой функций и условий существования.
Метаморфоз у животных
Метаморфоз свойствен большинству групп беспозвоночных и некоторым позвоночным. Обычно метаморфоз связан с резкой сменой условий существования, например с переходом от свободноплавающего к прикреплённому образу жизни, от водного – к наземному. В жизненном цикле животных, развивающихся с метаморфозом, бывает хотя бы одна личиночная стадия, в которой организм существенно отличается от взрослого животного местообитанием, способом передвижения, особенностями поведения и питания. При развитии с метаморфозом животные на различных стадиях онтогенеза выполняют разные функции, способствующие сохранению и процветанию вида (рис. 1).
Для низших прикреплённых беспозвоночных (губки, кишечнополостные) характерен метаморфоз, при котором различные свободноплавающие личинки (паренхимула, амфибластула, планула) выполняют функцию расселения вида. Часто такой метаморфоз сопровождается сменой поколений, размножающихся бесполым или половым путём (например, у сцифомедуз, многих плоских червей).
Своеобразен т. н. некротический метаморфоз у немертин, когда внутри личинки развивается будущая взрослая особь, а основная масса тела личинки при этом отмирает.
Известны случаи криптометаморфоза, когда личиночная стадия, напоминающая велигер морских форм, проходит в яйце (например, у виноградной улитки). У многих многоножек и бессяжковых насекомых метаморфоз связан лишь с увеличением числа сегментов тела и члеников усиков – анаморфоз.
Для большинства аптеригот (первичнобескрылых насекомых) и ряда многоножек характерно развитие без существенных изменений – эпиморфоз.
У высших (крылатых) насекомых различают 2 основных типа метаморфоза:
При развитии с неполным (постепенным) метаморфозом (богомолы, клопы, кузнечики, листоблошки, подёнки, саранча, тараканы, термиты, тля и ряд других) из яйца выходит личинка (нимфа), похожая на взрослое насекомое, и изменения организации сводятся к постепенному росту зачатков крыльев и репродуктивных органов с каждой линькой.
Если в онтогенезе происходит резкое разделение основных функций (питание в стадии личинки, расселение и размножение во взрослой стадии), то говорят о полном, или сложном, метаморфозе (бабочки, жуки, муравьи, осы, пчёлы и некоторые другие насекомые). При таком метаморфозе последовательно сменяются формы, непохожие одна на другую: яйцо, червеобразная личинка, куколка, взрослое насекомое.
Среди позвоночных метаморфоз свойствен миногам; их личинка (пескоройка) живёт в грунте, а взрослые особи являются полупаразитами рыб. У ряда рыб, например у двоякодышащих, личинки с наружными жабрами превращаются во взрослых особей, у которых жабры расположены в специальной полости тела; кроме того, у них появляются лёгкие. У земноводных из яйца выходит личинка (головастик), похожая на рыбку и обитающая в воде. В ходе метаморфоза личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного.
Метаморфоз у животных регулируется гормонами; у насекомых, например, экдизоном, ювенильным гормоном (синтезируется структурами, прилежащими к головному мозгу) и проторакотропным гормоном (вырабатывается головным мозгом), у земноводных – гормонами щитовидной железы (у аксолотля, например, метаморфоз может быть вызван добавлением в воду аквариума необходимого количества тироксина, личинка при этом теряет жабры, хвостовой плавник и переходит во взрослую форму).
Метаморфоз у растений
Истинный метаморфоз – превращение одного органа в другой со сменой формы и функции – происходит у многих многолетних травянистых растений (постепенное отмирание надземного побега и переход в корневище, луковицу, клубнелуковицу, которые ведут подземный образ жизни и выступают как органы переживания неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, возобновления роста и вегетативного размножения) (рис. 2). Нередко метаморфоз типичного надземного побега с зелёными листьями вызван недостатком влаги и наблюдается у растений засушливых областей и местообитаний. Так, у стеблевых суккулентов (например, у кактусов и некоторых молочаев) в результате длительной эволюции стебель видоизменяется в водозапасающий и фотосинтезирующий орган, в пазухах недоразвитых листьев на нём формируются укороченные побеги с пучком колючек; благодаря безлистности у кактусов резко уменьшается испаряющая поверхность побега. У лиан, обитающих в условиях повышенной влажности и недостатка света, надземные побеги могут преобразовываться в органы лазания – усики (например, у пассифлоры, винограда, у которых в усики превращена часть соцветий). Нередко метаморфозу подвергаются только листья (в частности, колючки, сидящие на обычных стеблях барбариса, усики бобовых). В усик превращается или вся листовая пластинка (у некоторых видов чины), или только часть листочков сложного листа (у гороха и др.). У насекомоядных растений листья преобразуются в своеобразные ловушки для насекомых.
Примером метаморфоза корней могут служить корни некоторых тропических эпифитных орхидей, способные к фотосинтезу, т. е. выполнению функции листьев; они зелёного цвета, плоской лентовидной формы, расположены на поверхности ветвей и стволов. Часто метаморфоз корней связан с накоплением запасных веществ. При откладывании последних в придаточных корнях образуются корневые шишки, или корневые клубни (георгин, чистяк), а при откладывании в главном корне и в основании главного побега формируются корнеплоды (морковь, свёкла, редис).
Один из немногих примеров метаморфоза почки – кочан культурной капусты, представляющий собой гигантскую почку, накапливающую много влаги и питательных веществ, которые используются после перезимовки для роста цветоносных побегов.
Учение о метаморфозе у растений впервые сформулировано И. В. Гёте (1790), который понимал под метаморфозом процесс изменения листа в ходе онтогенеза растения. В современной ботанике метаморфоз оценивают с эволюционных позиций и подвергшимися метаморфозу считают органы, резко уклонившиеся в ходе приспособительной эволюции от предковых форм.