Орхидные
Орхи́дные, oрхидеи, ятрышниковые (Orchidaceae), крупнейшее семейство цветковых растений подкласса лилейных (Liliidae). Представлено 5 подсемействами (Apostasioideae, Cypropedioideae, Vanilloideae, Orchidoideae и Epidendroideae). Преимущественно фотосинтезирующие многолетние эпифитные, наскальные и наземные травы (бесхлорофильные виды орхидных, например гнездовка и надбородник, растущие под землёй, полностью перешли к микотрофному типу питания за счёт микоризных грибов). Реже встречаются полукустарники, травянистые и слабо одревесневающие лианы длиной до 10–15 м. По способу нарастания побега различаются 2 группы – с симподиальным и моноподиальным ветвлением. Листья различны по форме и размеру. У т. н. драгоценных орхидных (роды Anoectochilus, Macodes, Goodyera и др.) они несут рисунок из ярко окрашенных жилок, у микотрофных видов редуцируются до плёнчатых чешуй, у ряда других представителей полностью утрачиваются, а функцию фотосинтеза берут на себя уплощённые корни.
Общими признаками орхидных являются облигатная связь с микоризными грибами, зигоморфный цветок и срастание тычиночных нитей со столбиком рыльца. Цветки трёхмерные, почти всегда обоеполые, одиночные или собраны в верхушечный либо боковой колос, кисть или метёлку, несущую до сотни цветков. Завязь нижняя, одногнёздная (редко 3-гнёздная), прямая или скрученная во время цветения. Листочки околоцветника чаще свободные, в ряде случаев срастаются в разных комбинациях и могут образовывать узкую трубку с почти неразличимыми долями. Срединный лепесток обычно отличается по форме, размеру и окраске от остальных и называется губой, которая часто опушена, несёт разнообразные выросты, утолщения, кили и иные структуры, привлекающие опылителей. При скрученной завязи губа обращена вниз, создавая удобную посадочную площадку для летающих опылителей. После опыления завязь раскручивается и в период плодоношения вновь становится прямой. У наиболее примитивных орхидных в цветке имеется 2–3 тычинки, их нити частично срастаются со столбиком. У остальных видов единственная тычинка срастается полностью со столбиком в колонку (гиностемий). Пыльник располагается на верхушке колонки, его крышку, или оперкулум, прикрывают поллинии (образования из склеенных пыльцевых зёрен), лежащие в углублении. Ниже пыльника находится рыльце, стерильную верхушку средней доли которого образует клювик, разделяющий рыльце и пыльник, препятствуя самоопылению. Перекрёстное опыление насекомыми у орхидных доминирует; у некоторых видов оно осуществляется птицами, летучими мышами или почвенными беспозвоночными. Механизмы привлечения опылителей крайне разнообразны. К наиболее специализированным случаям относятся псевдокопуляция (обеспечивается выделением некоторыми видами орхидных аромата, имитирующего феромоны самок для привлечения самцов-опылителей), имитация нектарсодержащих цветков иных видов, образование цветком ловушки или убежища для опылителей. Ряд видов вторично переходят к самоопылению. Плод – коробочка, раскрывающаяся 3–6 щелями, реже ягода. Семена многочисленные, мелкие, без эндосперма, распространяются, за редким исключением, ветром.
Наземные виды часто образуют ежегодно заменяющиеся подземные запасающие клубни, т. н. стеблекорневые тубероиды (приспособление к сезонно засушливому климату). Запасающие органы многих эпифитных орхидных (псевдобульбы, или туберидии) образованы одним или несколькими вздутыми междоузлиями стебля и располагаются над субстратом. Воздушные корни большинства эпифитных видов покрыты многослойной высокоспециализированной гигроскопической губчатой тканью эпидермального происхождения – веламеном, адсорбирующим и сохраняющим влагу. У многих видов корни имеют отрицательный геотропизм и при обильном ветвлении формируют вокруг растения подобие корзины, собирающей опадающие листья. Часто здесь поселяются беспозвоночные, преимущественно жалящие муравьи.
Орхидные насчитывают 850–950 родов, включающих 22–26 тыс. видов. Встречаются повсеместно, за исключением полярных и безводных пустынь, однако наибольшего разнообразия достигают в горных лесах тропиков, где представлены главным образом узкоэндемичными видами. Наиболее крупные роды – Bulbophyllum, Dendrobium и Epidendrum, которые объединяют по 1,5–2 тыс. видов. Во флоре России около 120 видов, среди которых обычны виды родов венерин башмачок, дремлик, любка, пальцекорник (Dactylophriza), ятрышник и некоторых других. Наиболее богато орхидные представлены в Предкавказье и на Дальнем Востоке.
Согласно косвенным данным, появление предков орхидных относится к позднему мелу. Пыльца орхидных современного облика обнаружена на крыльях пчёл в янтарях, датируемых средним миоценом. Подавляющее большинство видов являются элементом первичных растительных сообществ и быстро вымирают при их разрушении. Во всех странах орхидные – официально охраняемые растения. В Красную книгу РФ занесены 66 видов. Некоторые виды семейства используются как пищевые, лекарственные (например, ятрышник) и ароматические (ваниль) растения. Зарегистрировано более 100 тыс. гибридов и садовых форм орхидных, занимающих ведущее место на мировом рынке декоративных растений.