Лист, структурный элемент побега растения, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. В отличие от стебля и корня, обычно имеет плоскую форму, боковое положение и ограниченный рост. В ходе эволюции листья возникли как специализированные органы фотосинтеза, в ходе которого осуществляется превращение энергии солнечного света в энергию органических веществ. Листья сосудистых растений (кроме плауновидных), называемые макрофиллами, образовались из боковых веточек вегетативного тела первичных наземных растений в результате ослабления роста и ветвления веточек, их уплощения и срастания друг с другом краями. Следы такого происхождения сохранились в своеобразном строении листьев папоротников, способных к длительному росту. Листья плауновидных (микрофиллы, или филлоиды) нередко считают разросшимися боковыми выростами, или энациями, на поверхности теломов. У мхов и печёночников листья (филлидии), по-видимому, сформировались из волосков (трихом).

Морфологическое и анатомическое строение листа

Средняя длина листа чаще всего колеблется в пределах 3–15 см, однако размеры его варьируют от нескольких миллиметров (у мхов) до 25 м (у некоторых пальм и папоротников). Продолжительность жизни листа, особенно у растений умеренных широт, обычно невелика – около 6 месяцев, хотя у т. н. вечнозелёных растений листья могут жить дольше (например, у копытня – 15 месяцев, у лавра – 3–4 года, у ели европейской – 8–10 лет). В листьях, достигших предельного возраста, начинаются процессы старения, ведущие к их отмиранию.

В листе различают основание, листовую пластинку, прилистники и черешок, которые у разных видов растений развиты в разной степени или отсутствуют (кроме основания). Основание листа обычно плохо заметно, но у некоторых видов оно разрастается в трубковидное влагалище, охватывающее стебель (злаки, осоковые, зонтичные), либо остаётся коротким, но сильно утолщается, формируя листовую подушку (ель, пихта и др.). Листовая пластинка – главная часть листа, как правило, осуществляющая его основные функции; располагается либо на верхушке основания (сидячие листья злаков, горечавок и др.), либо на отрастающем от него черешке (черешковые листья липы, тополя и др.), который, помимо опорной и проводящей функции, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Развивающиеся по бокам от черешка или пластинки сидячего листа прилистники обычно остаются мелкими и быстро опадают (яблоня, ива), но у некоторых видов они крупные и напоминают листовую пластинку (горох) или срастаются друг с другом в трубчатый плёнчатый раструб, охватывающий стебель (щавель, гречиха); у многих видов прилистники вообще не образуются (сложноцветные).

Основные формы листьев.Основные формы листьев.

У простых листьев одна листовая пластинка, у сложных – две или более, каждую из них называют листочком независимо от размера. Все листочки пальчато-сложного и тройчатосложного листа располагаются на верхушке черешка, перистосложного листа – попарно или поочерёдно на рахисе, представляющем собой продолжение черешка. У непарно-перистосложных листьев рахис завершается конечным листочком, у парно-перистосложных листьев такого листочка нет. Бывают также дважды перистосложные и дважды (или многократно) тройчатосложные листья, у которых листочки располагаются на рахисах 2-го и более высоких порядков.

По форме, строению основания, верхушки и края листа, наличию и особенностям строения лопастей листовые пластинки видоспецифичны. В подавляющем большинстве листовая пластинка имеет верхнюю и нижнюю стороны, которые нередко различаются окраской, густотой опушения, рельефом поверхности. У вальковатых листьев листовые пластинки цилиндрические (многие солянки), а у мечевидных – уплощены с боков и имеют вместо верхней и нижней сторон правую и левую стороны (ирис, гладиолус).

Очертания края листа.Очертания края листа.

Листовая пластинка с обеих сторон имеет эпидермис, покрытый кутикулой, а иногда и восковым налётом. Устьица листа, через которые осуществляются газообмен и транспирация, находятся чаще всего только в нижнем эпидермисе (гипостомные листья), у плавающих по поверхности воды листовых пластинок они расположены в верхнем эпидермисе (эпистомные листья; кувшинка), а у щирицы, очитка, проса и ряда других растений – в эпидермисе обеих сторон (амфистомные листья). Между верхним и нижним эпидермисами находится мезофилл (мякоть листа), основной объём которого чаще всего занимает специализированная ткань, обеспечивающая фотосинтез, – хлоренхима, состоящая из клеток с многочисленными хлоропластами, содержащими зелёный пигмент растений хлорофилл. У многих листовых суккулентов наряду с хлоренхимой развита водоносная паренхима, состоящая из клеток, не имеющих хлоропластов. У ряда растений (например, пшеница, берёза) хлоренхима дифференцирована на палисадную (состоит из 1–3 слоёв клеток, вытянутых перпендикулярно поверхности листа), которая находится под верхним эпидермисом, и губчатую (с крупными межклетниками), расположенную над нижним эпидермисом. У некоторых тропических и субтропических светолюбивых растений палисадная хлоренхима располагается под верхним и над нижним эпидермисами, а губчатая занимает среднюю часть мезофилла (эквифациальные листья: фикус, агава). Соснам, елям и некоторым другим хвойным свойственна складчатая хлоренхима, однотипные клетки которой имеют глубокие впячивания (инвагинации) клеточной мембраны и клеточной стенки. Анатомическое строение листовых пластинок может варьировать у одного и того же растения в зависимости от их освещённости. Например, у т. н. световых листьев, развивающихся в верхних ярусах и на периферии кроны, абсолютная и относительная толщина палисадной хлоренхимы и число слагающих её слоев клеток больше, чем у теневых листьев в глубине кроны.

Схематическое изображение анатомического строения листа.Схематическое изображение анатомического строения листа.

Система проводящих пучков составляет основу жилкования листа. По ксилеме жилок в мезофилл поступают вода и растворённые в ней минеральные вещества; по флоэме от листа оттекают растворы органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза. Чем крупнее пучок, тем более мощная обкладка из паренхимы, а иногда и склеренхимы (механические ткани), образуется вокруг него. В результате жилка, содержащая такой пучок, выдаётся на нижней стороне листовой пластинки в виде валика. Обкладки пучков крупных жилок достигают верхнего и нижнего эпидермисов и разделяют хлоренхиму листовой пластинки на отдельные участки. Через черешок и основание листа проводящие пучки (листовые следы) входят в стебель и соединяются с его проводящей системой. У ряда растений с особым С4-типом фотосинтеза (просо, щирица) обнаружены особые структуры вокруг мелких жилок, т. н. кранц-структуры, представляющие собой обкладку пучка из крупных клеток с гигантскими хлоропластами, к которой венцом примыкают удлинённые клетки хлоренхимы. Форма, размеры и анатомическое строение листа обычно отражают приспособленность к определённым экологическим условиям.

Функциональное приспособление листа

У многих видов растений листья одного побега могут сильно различаться строением и функцией. Низовые чешуевидные листья, состоящие только из листового основания, защищают конус нарастания молодого побега с развивающимися на нём срединными листьями, которые впоследствии и осуществляют фотосинтез. Верховые листья побега (имеют в пазухах цветки или соцветия) обычно мелкие чешуевидные, но иногда крупные, яркоокрашенные, участвующие в привлечении насекомых-опылителей к цветкам (иван-да-марья, пуансеттия). Срединные листья чаще всего однотипные, но есть виды, у которых срединные листья на побеге резко различаются (гетерофиллия, анизофиллия). У ряда видов (ясень и др.) сильно отличаются срединные листья молодых и взрослых растений.

У некоторых растений все или только часть листьев видоизменены в связи с расширением или сменой ими функций. Например, листья, преобразованные в плотные, жёсткие почечные чешуи, защищают покоящиеся почки в неблагоприятные для роста сезоны. Листья, видоизменённые в колючки (у крыжовника, кактусов), предохраняют растения от поедания травоядными животными. С помощью листьев, преобразованных в усики, цепляющиеся лианы закрепляют свои побеги на других растениях (горох). Толстые мясистые зелёные листья листовых суккулентов (агава, алоэ) наряду с фотосинтезом запасают воду, а мясистые чешуи луковиц (лук, лилия, тюльпан), не содержащие хлорофилла и не фотосинтезирующие, – углеводы. Щитовидные листья дали начало мешковидным листьям, которые насекомоядные растения (саррацения, гелиамфора) используют для ловли и переваривания насекомых, а эпифитная дисхидия Рафлса – для сбора и хранения дождевой воды.

В эволюции многих высших растений спорангии (органы, в которых образуются споры) переместились на листья, и возникли спорофиллы. У одних видов (плаун-баранец, щитовник) последние сходны с обычными листьями, а у других – резко от них отличаются (страусник, гинкго и др.).

Формирование листьев в онтогенезе и листорасположение

Первые листовые органы семенных растений – семядоли зародыша. В онтогенезе листья формируются из экзогенных боковых выростов на конусе нарастания побега. Листьям папоротников присущ длительный верхушечный рост; у семенных растений верхушечный рост прекращается очень рано, и листовые зачатки в почке растут главным образом за счёт краевой меристемы; при этом создаётся в миниатюре будущая форма пластинок. Листья появляются в основании конуса нарастания побега через определённые промежутки времени (пластохроны) поодиночке, парами напротив друг друга или группами по 3–4 (редко больше) вокруг стебля на равных расстояниях друг от друга. Соответственно различают очередное (рассеянное), супротивное и мутовчатое листорасположение. Тип листорасположения (филлотаксиса) обычно постоянен и специфичен для вида. Очередные листья (у дуба, берёзы, злаков, зонтичных) закладываются и располагаются по т. н. основной генетической спирали (воображаемой линии), соединяющей последовательно возникающие листья. При этом каждый лист образуется на максимально возможном для определённого вида растений угловом расстоянии от предшествующего листа, что уменьшает затенение листьями друг друга. Тем не менее некоторые листья оказываются строго друг над другом, и через них можно мысленно провести прямую (ортостиху), параллельную стеблю. На укороченных побегах с очередными листьями можно мысленно провести контактные парастихи – линии, соединяющие тесно сближенные листья, не соседствующие друг с другом на основной генетической спирали. На каждом побеге удаётся построить по несколько право- и левозакрученных контактных парастих в строго определённом числовом соотношении. Листовая мозаика у плюща.Листовая мозаика у плюща.При супротивном (у клёна, сирени, губоцветных) и мутовчатом (у олеандра, элодеи) листорасположении число возможных ортостих вдвое превышает число листьев на одном узле стебля, причём листья соседних узлов оказываются на соседних ортостихах, т. е. строго против промежутков между листьями соседних узлов, и потому минимально затеняют друг друга. Взаимное затенение листьев ещё более уменьшается благодаря их разному размеру, скручиванию междоузлий побега и искривлению черешков. В результате проекция листьев одного побега способствует максимальному использованию света; она подобна флорентийской мозаике, отчего её и называют листовой мозаикой.

Использование листьев

Листья находят разнообразное применение в хозяйственной деятельности человека. Их употребляют в пищу (салат, щавель, укроп, лук, петрушка и др.), используют для выкармливания гусениц шелкопряда и вместе с другими частями растений – на корм скоту. Из листьев многих растений получают лекарственные вещества; они входят в состав лекарственных сборов. Листья герани, мяты и других растений – источник эфирных масел, используемых в парфюмерной и кондитерской промышленности. Из листьев некоторых растений добывают дубящие вещества. Листья являются сырьём в чайной и табачной промышленности. В тропиках из листьев многих растений получают грубое волокно, листья пальм используют как кровельный материал.