Соцветие
Соцве́тие, часть годичного побега или (в случае однолетних растений) целое растение, несущее более или менее компактное собрание цветков. Соцветие состоит из оси, на которой располагаются листья, называемые прицветниками. Видоизменённые плёнчатые прицветники называются брактеями. В пазухах прицветников развиваются цветки, которые могут быть сидячими или располагаться на цветоножках. В свою очередь на цветоножках формируются прицветнички, из пазух которых также могут развиваться цветки.
Описательный подход классификации соцветий
Существует несколько исторически сменяющих друг друга подходов для описания, анализа и классификации соцветий. Основоположником описательного подхода считается К. Линней, предложивший термин «соцветие» (Linnaeus. 1751), под которым он понимал определённые закономерности расположения цветоносных осей относительно друг друга и на растении в целом. Позднее соцветие стали рассматривать как орган растения, представляющий собой компактное собрание цветков. Описательный подход объединил характеристику закономерностей расположения цветоносных осей и формы соцветия.
По закономерностям расположения осей различают рацемозные и цимозные соцветия, которые считают простыми. У рацемозных (ботрических, бокоцветных) соцветий ось первого порядка открытая; она нарастает моноподиально, за счёт деятельности одной верхушечной меристемы. Такие соцветия имеют неразветвлённые боковые оси, где первым закладывается и зацветает самый нижний цветок, остальные зацветают в акропетальной последовательности (от основания к верхушке), при этом число цветков не ограничено.
Выделяют следующие типы рацемозных соцветий. Кисть – соцветие с удлинёнными междоузлиями главной оси и последовательно располагающимися цветками на цветоножках. Зонтик – соцветие, имеющее укороченную главную ось, при этом все боковые оси выходят из одной точки. Колос – соцветие с удлинённой главной осью и сидячими цветками. Щиток – соцветие с осями разной длины, располагающимися последовательно и оканчивающимися на одном уровне. Головка – соцветие, все оси которого укорочены. Корзинка – соцветие с блюдцевидно уплощённым ложем из укороченных и сросшихся осей и обёрткой из стерильных прицветных листьев; не все корзинки являются производными от рацемозных соцветий. Початок – соцветие с утолщённой главной осью и сидячими боковыми цветками.
Цимозные соцветия (цимы, верхоцветные) имеют симподиально нарастающие боковые оси, которые закрываются цветками, распускающимися базипетально (от верхушки к основанию). Среди цимозных соцветий выделяют дихазий и монохазий. Дихазий – соцветие, несущее две боковые оси, развивающиеся из пазух прицветничков; многочленный дихазий имеет разветвлённые боковые оси. Монохазий – соцветие, которое несёт одну боковую ось, развивающуюся из пазухи прицветничка.
Многочленный монохазий имеет боковые ветви. В случае, если они формируются в одну сторону, общая симподиальная составляющая ось соцветия становится спирально закрученной, такое соцветие называется завитком или улиткой. Если же направления формирования осей чередуются, такой монохазий называется извилиной.
Многочленные дихазии с укороченными осями называют клубочками, а дихазии из монохазиев – пучками, которые могут быть собраны в ложную мутовку.
В рамках описательного подхода используется также признак олиственности. С этой точки зрения различают брактеозные (с прицветниками – например, у ландыша), абрактеозные (с редуцированными прицветниками – например, у пастушьей сумки), фрондозные (с листовидными прицветниками, например у фиалки трёхцветной) и фрондулёзные соцветия (с листовидными и брактеозными прицветниками).
Таким образом, основные признаки классификации простых соцветий, которые использует описательный метод, – это характер нарастания осей (симподиальный, моноподиальный), открытая или закрытая главная ось, число и характер ветвления боковых осей для цимозного соцветия, характер олиственности.
Соцветия, которые сочетают признаки рацемозных и цимозных или состоят из повторяющихся простых соцветий, относят к сложным соцветиям. Сложные соцветия делят на однородные, разнородные и смешанные. Однородные соцветия состоят из повторяющихся элементов – кистей, зонтиков и др., разнородные – из ботрических или цимозных повторяющихся элементов, сложные смешанные соцветия представляют собой ботрическое или цимозное собрание цимозных или ботрических повторяющихся соцветий соответственно.
Несовершенства описательного подхода попытались преодолеть немецкий ботаник В. Тролль (Trol. 1964; 1969) путём анализа побеговой системы, образованной за один вегетационный период, – синфлоресценции, а также французские морфологи А.-Ж. Марескель и И. Саль (1965), которые создали концепцию псевдоциклов, описывающую эволюционные преобразования синфлоресценций.
Ритмологический подход описания соцветий древесных растений
Для описания соцветий древесных растений и определения их вклада в многолетнюю осевую структуру растения российским ботаником Т. В. Кузнецовой был предложен ритмологический подход, базирующийся на определении соцветия как специализированной фертильной части растения, развивающейся за один период видимого роста (силлепсис). Соцветия, развивающиеся в течение одного или нескольких вегетационных периодов с периодами покоя (пролепсис), называются многолетними. Между этими крайними вариантами есть различные переходные формы соцветий, части которых развиваются неодновременно и не представляют целостной структуры. Отдельную группу образуют интеркалярные соцветия, или, корректнее, побеги с интеркалярным цветорасположением. Для понимания их происхождения необходим анализ соцветий родственных видов, сопоставленный с данными молекулярной филогении.
Теория морфологии соцветий развивается в направлении изучения закономерностей расположения цветков разных половых типов на осях. В закрытых соцветиях терминальный цветок на оси первого порядка всегда женский или образуется терминальная зона женских цветков, которая закладывается и зацветает первой. Если соцветие открытое, то женские цветки располагаются базально; они закладываются и зацветают первыми. Потом зацветает дистальная зона, состоящая из мужских цветков. Все эти закономерности распределения цветков и преобразований соцветия приводят к возникновению двудомности у растений.