Рыбы
Ры́бы (Pisces), самая многочисленная группа водных позвоночных животных надкласса челюстноротых в типе хордовых. Особенности строения и функций органов рыб, их экология и поведение тесно связаны с жизнью в воде.
Происхождение и систематика
Рыбы не считаются монофилетической (произошедшей от общего предка) группой. Известны с силура (иногда ископаемые остатки из позднего ордовика приписываются хрящевым рыбам). Первая вспышка формообразования имела место в девоне (преобладали панцирные рыбы); однако в карбоне большинство групп вымерло. Следующая вспышка произошла в триасе, когда появилось большинство современных групп. Последнее интенсивное развитие новых отрядов приходится на мел и третичный период. Многие современные формы рыб существуют в неизменном виде уже около 0,5 млн лет. Ныне насчитывается около 30 тыс. видов рыб, относящихся к 4500 родам, 525 семействам, 63 отрядам из 4 классов: хрящевые, цельноголовые, лучепёрые и лопастепёрые рыбы. В морских и пресных водах России обитают около 1400 видов рыб.
От рыб произошли наземные позвоночные; полагают, что попытки выхода рыб на сушу происходили неоднократно и с участием разных групп; наиболее реальные претенденты – кистепёрые рыбы.
Особенности строения
Тело рыб двусторонне-симметричное (за исключением камбалообразных), разнообразной формы (в том числе стреловидной, сжатой с боков, плоской, шаровидной). Длина тела от 1 см до более 20 м, масса от 1,5 г до 12–14 т. Кожа рыб покрыта чешуёй, реже может быть покрытой костными пластинками или голой.
У ранних ископаемых челюстноротых имелся наружный костный скелет, который у современных видов отсутствует. У акул и скатов имеется только хрящевой скелет, который часто бывает обызвествлён. У осетровых рыб основой осевого скелета является хорда, тела позвонков отсутствуют. У остальных рыб отдельные костные позвонки и расположенные между ними межпозвонковые диски образуют позвоночник. Концы верхних дуг позвонков соединяются; при этом формируется канал, в котором располагается спинной мозг. Нижние дуги в области туловища имеют короткие отростки, с которыми соединяются рёбра. В хвостовой области нижние отростки смыкаются, образуя гемальные (охватывают кровеносные сосуды) дуги с остистыми отростками. С передним концом позвоночника неподвижно сочленена черепная коробка (хрящевая или костная), связанная с жаберным и челюстным аппаратом. Последний впервые появляется у рыб, происходит из жаберных дуг и хорошо развит. Положение рта и особенности челюстного аппарата зависят от способа питания. Рот может быть направлен вверх (верхний рот планктоноядных рыб), находиться в конце передней части головы или рыла (например, конечный рот у хищных рыб), в нижней части рыла (нижний рот бентосоядных) или занимать переходное положение (полунижний или полуверхний рот); у роющихся в иле осетровых и карповых рыб рот выдвижной. У хищных рыб рот и ротовая полость обычно снабжены зубами, которые по мере снашивания заменяются новыми; у бентосоядных видов рыб есть широкие, массивные глоточные зубы, позволяющие перетирать пищу.
Кожные выросты, опирающиеся на хрящевые или костные лучи, образуют плавники. Парные плавники (грудные и брюшные; впервые появляются у рыб) служат рулями, стабилизаторами при поступательном движении, реже – органами движения (грудные плавники у иглобрюхообразных), планирования над водой (большие грудные плавники летучих рыб позволяют спасаться от хищников); непарные – обеспечивают устойчивость тела, выполняют роль движителя (хвостовой плавник).
У рыб хорошо развита туловищная мускулатура; волнообразные изгибания передней и хвостовой частей туловища позволяют осуществлять поступательные движение. Плавники имеют собственную мускулатуру. У некоторых рыб изменённые мышечные клетки входят в состав специализированных органов, генерирующих электричество.
Пищеварительная система рыб представлена слабо дифференцированным на отделы кишечником; у ряда рыб вспомогательное переваривание пищи осуществляют пилорические придатки, открывающиеся в среднюю кишку сразу за желудком. У хрящевых и наиболее примитивных групп костных рыб имеется спиральный клапан – складка слизистой оболочки (от 4 до 50 витков), которая существенно увеличивает площадь всасывания. В пищевод у многих рыб (открытопузырные рыбы) через специальный проток открывается плавательный пузырь, выполняющий гидростатическую функцию; у некоторых он участвует в дыхании, выступает в роли резонатора.
Основной орган дыхания – жабры. Кроме того, у многих рыб имеются добавочные органы дыхания – т. н. лёгкие двоякодышащих рыб, плавательный пузырь, наджаберный лабиринт, кишечник и кожа.
Сердце двухкамерное, один круг кровообращения: венозная кровь, нагнетаемая сердцем, поступает в жабры, где обогащается кислородом. У двоякодышащих кровеносная система устроена сложнее благодаря дополнительным органам дыхания. Выделительная система у взрослых рыб представлена туловищной почкой (мезонефросом). Она поддерживает водно-солевой баланс наряду с жабрами, кожей и другими органами рыб, обитающих в воде различной солёности (по некоторым данным, выдерживают солёность 70 ‰). Передняя (головная) часть почки выполняет только кроветворную функцию.
Продолжительность жизни от 1–2 лет (у рыб с коротким циклом созревания); до 100 лет и более у белуги. Бо́льшая часть рыб откладывает икру, другие (главным образом хрящевые) – живородящие. Ряд рыб охраняет кладку (вынашивает икру в ротовой полости, строит гнёзда и др.). Плодовитость рыб от 1 эмбриона (у хрящевых рыб) до 300 млн икринок (луна-рыба). У большинства рыб с размножением связаны нерестовые миграции.
Нервная система рыб представлена головным мозгом, спинным мозгом и отходящими от них нервами. Головной мозг, как правило, невелик и примитивен (передний отдел слабо дифференцирован, в отличие от заднего и среднего мозга, мозжечка). У рыб есть кожные органы осязания и сейсмосенсорные органы (воспринимают движение воды); хорошо развиты органы обоняния и зрения. Например, по запаху угорь и лососи находят родные реки (явление хоминга). Световые волны рыбы воспринимают в диапазоне 400–750 нм; им свойственно (кроме акул, скатов и осетровых) цветовое зрение. Некоторые рыбы видят и под водой, и в воздухе (водно-воздушным зрением обладает, например, четырёхглазка). Зрительная ориентация имеет большое значение при поимке добычи, стайном и нерестовом поведении, охране молоди и своей территории и т. д. У глубоководных рыб существует световая сигнализация в виде биолюминесценции. В пещерных водоёмах и на больших глубинах встречаются совершенно слепые рыбы. Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом (образовано тремя полукружными каналами, в отличие от двух каналов у челюстноротых), которое заключено в хрящевую камеру; многие рыбы могут издавать звуки. Рыбы воспринимают магнитное поле Земли и могут ориентироваться по магнитному меридиану. Токи воды, механические и инфразвуковые колебания с частотой 5–25 Гц рыбы воспринимают боковой линией, а колебания 16–13 000 Гц – органами слуха. Защитную функцию выполняют шипы, колючки, панцирь, ядовитые железы и химический состав мышечной ткани, а также электрические разряды.
Экология рыб
Рыбы населяют различные биотопы – от высокогорных водоёмов до предельных океанических глубин, с различной солёностью и температурой воды (для каждой экологической группировки существуют оптимумы глубины, температуры и солёности). Многие рыбы осуществляют дальние миграции для размножения, откорма и зимовки. Рыбы – пойкилотермные животные. Они встречаются в водах с температурой от –2,6 °C до +52 °C (термальные источники Калифорнии); у антарктических рыб в крови обнаружены антифризы. Большинство рыб реагируют на разницу температуры 0,03–0,10 °C. Многие рыбы могут изменять температуру своего тела всего на 1 °C, лишь тунцы и другие скумбриевые способны повышать её во время активного движения на 10 °C. Рыбы выработали систему температурных адаптаций на основе поведенческих актов (смена места обитания, оцепенение, спячка и т. п.) или физиолого-биохимических механизмов (вырабатывая белки теплового шока, антифризы и, возможно, белки холодового шока). При длительном охлаждении рыбы могут впадать в состояние, близкое к анабиозу, и даже вмерзать в лёд, при условии, что их полостные жидкости остаются незамерзающими и сохраняют температуру не ниже –0,2 °C (даллия, караси, ротан).
Рыбы различаются по способам питания. Среди них есть планктофаги, бентофаги, детритофаги, фитофаги и хищники. Характер межвидовых отношений между рыбами также весьма разнообразен: пищевая конкуренция, хищничество, комменсализм и симбиоз, реже паразитизм. Последний встречается, например, у глубоководного угря из семейства Simenchelidae, который вгрызается в тело крупных рыб, или у мелких сомиков из родов Vandelia и Paravandellia (из Южной Америки; паразитируют в мочеполовых протоках крупных рыб).
Хозяйственное значение рыб
Рыбы занимают важное место в жизни человека, являясь одним из основных источников пищевого белка. Рыбный промысел, известный с древности, постоянно возрастал. К началу 1970-х гг. общий вылов рыбы стабилизировался и колеблется на уровне 70–74 млн т в год (в том числе в пресных водах около 9 млн т). Воспроизводство некоторых видов рыб поддерживается разведением на рыбоводных заводах, в прудах и рыбопитомниках, в лиманах и морских садках (аквакультура). Для восстановления нарушенных ресурсов рыбам необходима разработка мер по их охране (в ряде стран она предусмотрена в законодательном порядке). Особо охраняемые виды и подвиды рыб включены в Красные книги МСОП и РФ. Многие виды рыб опасны для человека: крупные акулы, некоторые содержащие яд скорпенообразные, иглобрюхообразные и др. Для научных целей ряд видов рыб разводят в лабораторных условиях. Широкое распространение получили аквариумное содержание рыб и любительский лов. Наука о рыбах – ихтиология.