Органы обоняния
О́рганы обоня́ния, органы многоклеточных животных и человека, обеспечивающие восприятие запаха пахучих веществ (ПВ). Органы обоняния разных групп животных развивались в процессе эволюции независимо и различаются по строению и расположению. У большинства беспозвоночных органы обоняния и органы вкуса ещё не разделены и состав окружающей среды анализируется органами общего химического чувства. У насекомых органы обоняния служат обонятельные сенсиллы, расположенные главным образом на антеннах, у моллюсков – обонятельные ямки, расположенные на разных частях тела. Непарный орган обоняния (обонятельный мешок) круглоротых открывается наружу непарной ноздрёй. У рыб органы обоняния представлены парными носовыми ямками, или мешками, на передней части головы; на их стенках располагаются пластинки соединительной ткани, покрытые обонятельным эпителием. У наземных позвоночных органы обоняния располагаются в носовой полости. Их конфигурация сравнительно проста у земноводных и пресмыкающихся, но значительно усложняется у млекопитающих в связи с развитием системы костных раковин и завитков. Для наземных позвоночных характерно также обособление части обонятельного мешка в самостоятельный отдел – якобсонов орган. У человека органы обоняния расположены в верхних носовых ходах и включают на каждой стороне участки носовой раковины и перегородки, покрытые специализированным эпителием.
Запах веществ воспринимается хеморецепторами – обонятельными рецепторными клетками. Они являются первичными сенсорными (воспринимающими) клетками, совмещающими функцию рецептора, на который воздействуют ПВ, и нервной клетки, посылающей в мозг сигналы об этом воздействии. Количество таких рецепторных клеток различно у разных видов животных (например, у овчарки более 200 млн обонятельных рецепторных клеток, у кролика около 100 млн, у человека – 10 млн). Эти клетки у позвоночных имеют два отростка, отходящие от противоположных концов их тел. Периферический отросток снабжён множественными тонкими выростами – ресничками, в мембрану которых встроен специфический белок-рецептор. Этот отросток погружён в слой слизи (секрета), покрывающей эпителий. Молекулы ПВ поступают к органам обоняния млекопитающих во время вдоха через ноздри, в меньшей степени – из полости рта, через хоаны. ПВ растворяется в секрете, покрывающем эпителий, и достигает поверхности ресничек обонятельной клетки, где вступает в контакт с белком-рецептором. Это сопровождается открытием ионных каналов для ионов кальция и натрия, которые начинают поступать внутрь клетки, и сдвигом разности электрических потенциалов клеточной мембраны (её деполяризации), что приводит к генерации нервных импульсов. Второй отросток – аксон, участвует в передаче возникших импульсов. Аксоны всех рецепторных клеток органов обоняния формируют обонятельный нерв, направляющий импульсы к одной из древнейших частей переднего мозга – обонятельной луковице, где происходит первичная обработка сенсорной информации, поступающей от обонятельных рецепторных клеток. У ряда сумчатых обонятельная луковица составляет до половины длины полушария головного мозга, у птиц и приматов развита слабо, у зубатых китов отсутствует. Аксоны митральных клеток обонятельной луковицы образуют волокна обонятельного тракта, связывающие её с вышележащими структурами головного мозга, входящими в состав лимбической системы.
Распознавание запаха химических веществ происходит по комбинаторному принципу. ПВ активирует множество рецепторных клеток (но не все) органов обоняния; разные запахи распознаются различными их комбинациями. Число возможных комбинаций многократно превосходит число этих клеток, что позволяет кодировать и различать огромное количество запахов. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторных клеток, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами общей химической чувствительности. Участие тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом (в т. ч. уксусная кислота и аммиак).