Мимикрия
Мимикри́я (англ. mimicry, от греч. μιμικός – подражательный), адаптивное сходство одного биологического вида с другим или с объектами окружающей среды. В биологии термин получил распространение во 2-й половине 19 в. после работ Г. У. Бейтса. Позднее феномен мимикрии был отмечен у огромного числа видов животных и растений. Описаны примеры не только сходства внешнего облика, но и имитации звуков, запахов и даже поведения, характерных для вида-модели.
Мимикрия у животных
Первоначально термин «мимикрия» использовался только для обозначения внешнего сходства совместно обитающих неблизкородственных видов, которое не обусловлено конвергенцией – приспособлением к одинаковому образу жизни (миметизм). Впоследствии к мимикрии стали относить также специализированную маскировку, связанную с подражанием отдельным деталям окружающей среды или заведомо несъедобным объектам (мимезия). Классический пример мимезии – индо-малайские бабочки рода Kallima (из семейства нимфалид), верхняя сторона крыльев которых ярко окрашена, а в сложенном виде они делают бабочек похожими на сухие листья. Сходство с листьями характерно и для некоторых тропических прямокрылых и палочников. Широко известен «блуждающий лист» – палочник листовидка (Phyllium siccifolium) с о. Шри-Ланка, у которого не только тело, но и конечности напоминают листья. Внешний облик гусениц семейства пядениц похож на сухой сучок, чему способствует и соответствующее поведение. Очертания тела австралийского конька-тряпичника (Phyllopteryx eques) разбиты многочисленными кожистыми выростами, благодаря чему при их колебаниях рыбу почти невозможно отличить от водоросли.
Объём и соотношения понятий «мимикрия», «миметизм» и «мимезия» всё ещё являются предметом дискуссий. Одни авторы считают эти термины полными или частичными синонимами, другие придают им разный, едва ли не диаметрально противоположный смысл. Нет чётких разграничений между мимезией и покровительственной (гармонической, криптической, апатетической, камуфляжной) окраской. Более того, далеко не все случаи внешнего сходства неблизкородственных организмов можно считать проявлением мимикрии, что нередко вызывает сомнения в её адаптивной природе. Вместе с тем большинство современных исследователей рассматривают распространение мимикрии как одно из наиболее ярких доказательств реальности эволюционных преобразований под действием естественного отбора, хотя экспериментальных подтверждений этому пока недостаточно.
Наиболее известные типы мимикрии названы именами учёных, предложивших первые объяснения этим феноменам. В 1862 г. Г. У. Бейтс опубликовал данные о сходстве в окраске амазонских бабочек подсемейства Ithomiinae (Nimphalidae) и белянок подсемейства Dismorphinae (у автора соответственно Heleconiidae и Leptalidae). Бейтс считал, что, поскольку первые обладают неприятным запахом и вкусом и малосъедобны для хищников, незащищённые белянки получают преимущество в борьбе за существование, имитируя предупреждающую окраску крыльев защищённых видов. Как следствие, отбор должен способствовать увеличению сходства имитатора и модели. Такое взаимодействие видов по типу комменсализма (сходство выгодно имитатору и безразлично для модели) при участии хищника позднее было названо бейтсовской, или истинной, мимикрией; она, как правило, приводит к полиморфизму имитатора, который в разных частях ареала может подражать разным моделям. Примером данного типа мимикрии служат также бражники шмелевидки (Haemorrhagia), бабочки стеклянницы и многие виды мух журчалок, имитирующие жалящих шмелей, пчёл и ос.
В 1879 г. Ф. Мюллер математически обосновал преимущество, получаемое несколькими видами защищённых животных при их взаимном сходстве, и показал, что это позволяет научить хищника обращать внимание на предупреждающие сигналы. Впоследствии такое сходство потенциально опасных видов в пределах одного и того же местообитания было названо мимикрией Мюллера. Примерами может служить сходство в окраске многих жалящих перепончатокрылых или отпугивающая красно-чёрная окраска таких ядовитых насекомых, как божьи коровки, красноклоп и некоторые жуки нарывники. Мимикрия Мюллера представляет собой пример взаимной выгоды – мутуализма.
Помимо вышеназванных типов описано множество других примеров адаптивного подражания. Широко представлена т. н. агрессивная мимикрия. Например, многие виды пауков семейства Zodariidae подражают поведению и внешнему облику своих жертв – муравьёв. Африканский богомол (Idolomantis diabolica) «обманывает» насекомых-опылителей, которыми он питается, своим сходством с ярким цветком. Жуки-светлячки рода Photuris способны генерировать световые сигналы самок других видов, что используется для привлечения самцов, которыми они питаются. Хищный австралийский кузнечик (Chlorobalius leucoviridis) привлекает самцов цикад из трибы Cicadettini, копируя видоспецифичные звуковые сигналы готовых к размножению самок. Описаны также противоположные примеры, когда потенциальная жертва снижает риск повреждения, имитируя хищника. Совершенные способы мимикрии известны и среди паразитов. Так, нематода Myrmeconema neotropicum изменяет цвет и размеры брюшка южноамериканского древесного муравья (Cephalotes atratus), делая его похожим на спелую ягоду и способствуя тем самым поеданию плодоядными птицами, в кишечнике которых этот паразитический червь живёт.
Мимикрия у растений
Служит большей частью для привлечения полезных или для отпугивания вредных животных и обычно касается отдельных органов, а не организма в целом, как у животных. Например, взаимодействие растений рода Passiflora и развивающихся на них бабочек подсемейства Heliconiinae: поскольку бабочки избегают откладки яиц на уже «занятые» листья, прилистники растений формируют подобие зрелых кладок, что препятствует заражению. Часто растения «обманывают» животных, подражая другим растениям. Ловчие аппараты насекомоядных растений, например у видов рода непентес, напоминают яркие цветки, чем привлекают насекомых, которые погибают в их ловушках. У некоторых орхидей цветки так похожи на пчёл и ос определённых видов, что самцы пытаются спариваться с ними, одновременно перенося пыльцу с цветка на цветок. Известное сходство ряда сорных и культурных растений (т. н. мимикрия Вавилова) считается результатом действия непреднамеренного искусственного отбора [например, ежовник рисовидный (Echinochloa oryzoides) внешне напоминает культурный рис].