CAM-фотоси́нтез (CAM photosynthesis, от англ. Crassulacean acid metabolism – кислотный метаболизм толстянковых или метаболизм углерода по типу толстянковых), двухэтапный комплекс биохимических реакций. Заключается в связывании и запасании атмосферного углекислого газа (CO₂) в вакуолях клеток в тёмное время суток и высвобождении CO₂ и включении его в цикл Кальвина в течение дня.

История вопроса

В 1804 г. швейцарский естествоиспытатель Н. Т. Соссюр обнаружил, что у растений засушливых мест обитания устьица днём закрыты, а ночью открываются, и через них поступает CO₂.

С середины 1930-х гг. в мире активно изучался метаболизм и суточный ритм изменения кислотности клеточного сока у растений из семейства толстянковых (Crassulaceae), и было заявлено об особом пути метаболизма углерода у этой группы растений.

В 1949 г. учёные из Великобритании М. Томас и Г. Биверс в работе (Thomas. 1949), опубликованной в научном журнале The New Phytologist, впервые предложили термин Crassulacean acid metabolism, который позднее был сокращён до CAM. Ныне CAM-фотосинтез описан почти у 20 тыс. видов, входящих в 33 семейства высших растений.

Биохимия CAM-фотосинтеза

Растения, имеющие CAM-фотосинтез, называют CAM-растениями или растениями CAM-типа. У этих растений реакции ассимиляции CO₂ и синтеза конечных продуктов разделены во времени на два этапа: ночной, когда осуществляется C₄-цикл, и дневной – C₃-цикл (эндогенная циркадная ритмичность). Первичная фиксация CO₂ (в виде иона бикарбоната – HCO₃^-) у CAM-растений происходит ночью, а также в вечерние и ранние утренние часы, когда устьица открыты и не жарко. Из фосфоенолпирувата (ФЕП), который поставляется в цитозоль ночью при гидролизе крахмала и последующем гликолизе сахаров, в результате реакции карбоксилирования (катализатором выступает фермент ФЕП-карбоксилаза) образуется щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат), которая восстанавливается до яблочной кислоты (малат).

Реакции темновой фазы фотосинтеза у САМ-растений.Реакции темновой фазы фотосинтеза у САМ-растений.В реакции восстановления малата донором водорода выступает фермент НАДН (никотинамидадениндинуклеотид). Малат (в виде аниона) в результате активного транспорта закачивается в вакуоль через специальный канал. Одновременно вакуолярная протонная помпа (АТФаза V-типа) закачивает в вакуоль ионы водорода. Водородный показатель (рН) клеточного сока в течение ночи снижается (до значения 3.0), и в утренние часы CAM-растения имеют кислый вкус. С восходом солнца устьица закрываются, концентрация малата в цитозоле возрастает, что приводит к ингибированию активности ФЕП-карбоксилазы. Далее малат выводится из вакуоли в цитозоль и вступает в реакцию окислительного декарбоксилирования, которую, в зависимости от вида растения, катализирует один из ферментов: НАДФ-малатдегидрогеназа (НАДФ-МДГ) или ФЕП-карбоксикиназа (ФЕП-КК). Предполагают, что реакцию окислительного декарбоксилирования также может катализировать НАД-малатдегидрогеназа, локализованная в митохондриях.

У растений с НАДФ-МДГ (например, семейство Agavaceae, Cactaceae) в результате реакции декарбоксилирования из малата образуются пировиноградная кислота (пируват), CO₂ и восстанавливается НАДФ⁺. Далее из пирувата образуется ФЕП, а НАДФН и CO₂ поступают в хлоропласт и включаются в C₃-цикл – происходит вторичная фиксация CO₂ [реакция карбоксилирования рибулозо-1,5-бифосфата (РуБФ)]. ФЕП в ходе ряда реакций глюконеогенеза превращается в фосфоглицериновую кислоту (ФГК) или в глюкозо-6-фосфат. В хлоропласте ФГК может включиться в C₃-цикл, а глюкозо-6-фосфат – в синтез первичного крахмала и в таком виде храниться, пока не наступит ночь.

У растений, имеющих ФЕП-КК (например, семейство Liliaceae, Bromeliaceae), малат может вновь окислиться до оксалоацетата, который далее фосфорилируется (за счёт АТФ) и вступает в реакцию декарбоксилирования с образованием ФЕП и CO₂. ФЕП в ходе ряда реакций превращается в ФГК или глюкозо-6-фосфат. В хлоропласте ФГК может включиться в C₃-цикл, а глюкозо-6-фосфат – в первичный крахмал и в таком виде храниться, пока не наступит ночь. CO₂ вступает в реакцию карбоксилирования РуБФ (C₃-цикл) – происходит вторичная фиксация CO₂.

По мере расходования малата, накопленного ночью, pH клеточного сока днём увеличивается до значения 8,0. Энергия [в виде аденозинтрифосфата (АТФ)], необходимая для CAM-фотосинтеза, поставляется из митохондрий.

Значение и регуляция CAM-фотосинтеза

В процессе эволюции растений CAM-фотосинтез сформировался позднее других путей восстановления CO₂, при этом у разных групп он возникал неоднократно и независимо друг от друга как адаптация к перенесению неблагоприятных условий существования. CAM-фотосинтез является самым эффективным механизмом накопления CO₂. Он широко распространён среди покрытосеменных, но также встречается у голосеменных растений (некоторые папоротники, плауны, саговники и др.). Среди CAM-растений встречаются важные сельскохозяйственные культуры (представители родов ваниль, опунция, ананас, агава).

Благодаря CAM-фотосинтезу многие растения тропиков и субтропиков приспособились к перенесению длительной засухи, обитая в местах с высокой инсоляцией и температурой. Установлено, что в период засухи CAM-растения могут устьица не открывать. Обычно у CAM-растений устьица открываются только ночью, когда интенсивность транспирации низкая и CO₂ поступает из атмосферного воздуха и фиксируется в вакуолях в виде малата. Следует отметить, что вакуоль, особенно у суккулентов, может занимать до 98 % объёма клетки. Сами клетки обычно крупные, почти без межклетников, благодаря чему диффузия CO₂ ограничена. Днём, когда транспирация отсутствует (устьица закрыты), происходит быстрый распад малата с образованием CO₂, который вступает в C₃-цикл и восстанавливается до сахаров. Обычно до наступления ночи малат полностью расходуется на синтез сахаров. В светлое время суток, когда ещё не жарко и устьица не закрыты полностью, CO₂ диффундирует в хлоропласты и включается в C₃-цикл – реакцию карбоксилирования РуБФ. У растений CAM-типа много общего с C₄-растениями, но имеется существенное отличие, заключающееся в том, что все процессы происходят в одних клетках, но в разное время суток, тогда как у C₄-растений наблюдается пространственное разделение этапов между хлоропластами двух видов.

Если у суккулентов семейств Cactaceae и Crassulaceae CAM-тип фотосинтеза осуществляется постоянно (т. н. облигатный, или конститутивный, CAM-фотосинтез), то у представителей других семейств он начинает функционировать только при действии стресса – солевого, водного, температурного и других (т. н. факультативный, или индуцируемый, CAM-фотосинтез). Например, у представителей рода Portulaca в условиях недостаточного водоснабжения и резких перепадов дневных и ночных температур C₄-путь переключается на CAM-фотосинтез. Встречаются CAM-растения, которые в процессе онтогенеза переходят с C₃-фотосинтеза на CAM-фотосинтез (например, Clusia rosea). У растений с факультативным CAM-типом фотосинтеза (например, Mesembryanthemum crystallinum) в условиях отсутствия дефицита воды обмен веществ может «переключаться» и функционировать как у C₃-растений, при этом их устьица днём открыты, а на ночь закрываются. У M. crystallinum переход на CAM-фотосинтез можно индуцировать солевым или другим стрессом. CAM-тип фотосинтеза встречается среди представителей водных растений (например, Crassula aquatica и Isoetes howellii), которые активно фиксируют CO₂ в тёмное время суток, не боясь конкуренции за CO₂ с C₃-растениями. Благодаря высокой пластичности CAM-фотосинтеза растения могут не бояться длительного отсутствия H₂O.

Регуляция CAM-фотосинтеза связана с суточным ритмом каталитической активности ключевого фермента ФЕП-карбоксилазы. У CAM-растений, в отличие от C₄-растений, ФЕП-карбоксилаза активна ночью, а на свету фермент ингибируется. ФЕП-карбоксилаза обладает бо́льшим сродством к углекислому газу, чем РуБисКО.