Чашелистик
Чашели́стик (лат. sepalum, от греч. σκέπη – покрытие), составная часть чашечки цветка. Термин ввёл в 1790 г. немецкий ботаник Н. М. Ж. де Неккер (1730–1793) для обозначения стерильного листочка – сегмента наружной части двойного околоцветника.
Как правило, чашелистики представляют собой цельные сидячие листья с широкими основаниями, отходящими от цветоложа. Величина и форма чашелистиков у цветковых растений значительно различаются: они могут быть свободными или сросшимися, имеющими одну плоскость симметрии или более двух.
У некоторых растений (гравилат, земляника, лапчатка, манжетка) чашелистики имеют по 2 прилистника, каждый из которых срастается с прилистником соседнего чашелистика, в результате чего образуется подчашие. В некоторых цветках чашелистики соединяются у основания, образуя трубку чашечки (например, у представителей семейства бобовых).
Количество чашелистиков в цветке является важным классификационным признаком. Для двудольных растений обычно характерно наличие четырёх или пяти чашелистиков, у однодольных и палеодикотов их число равняется или кратно трём.
Чашелистики закладываются на цветоложе раньше лепестков; в ациклических цветках это происходит, как правило, последовательно: чашелистики обычно продолжают листовую спираль верховых вегетативных листьев. Тесная морфологическая связь чашелистиков с верховыми листьями хорошо просматривается у некоторых представителей рода пион. Постепенный переход от вегетативных листьев к чашелистикам явно выражен у представителей ряда семейств, в том числе у каликантовых и диллениевых (Dilleniaceae).
Ещё одним подтверждением происхождения чашелистиков из верховых листьев побега является их анатомическое сходство. В то же время в отличие от обычного листа чашелистик имеет упрощённую анатомическую структуру: эпидерму с устьицами, гиподерму, состоящую из более или менее толстостенных клеток, однородный мезофилл, в клетках которого имеется много хлоропластов; в нём развиты также механические ткани, а проводящая система обычно представлена тремя разветвлёнными пучками.
После цветения чашелистики могут опадать (как у мака), а в большинстве случаев увядают, сохраняясь при плоде. У гибискуса тройчатого и представителей рода физалис чашелистики в цветке после оплодотворения активно разрастаются, окружая небольшой созревший плод замкнутой сухой оболочкой.
Функции чашелистика
В большинстве случаев чашелистики служат защитой элементов цветка в бутоне и опорой для лепестков венчика во время цветения. Но иногда они выполняют другие функции и, в соответствии с этими функциями, подвергаются различным морфологическим трансформациям. У большинства растений чашелистики имеют зелёную или буроватую окраску. Зелёные чашелистики способны участвовать в процессах транспирации и фотосинтеза. Однако в чашелистиках они идут медленнее, чем в обычных листьях, из-за более низкой плотности устьиц и, следовательно, ограниченного газообмена.
Видоизменения чашелистика
Иногда чашелистики бывают сильно редуцированы, несколько похожими на ости или имеют вид чешуек, зубцов, гребней.
Чаще всего такие структуры существуют до тех пор, пока плод не созреет и не опадёт. Примеры цветков с сильно редуцированными околоцветниками можно найти среди представителей мятликовых. Редуцируется чашечка и в плотных, густых соцветиях сложноцветных, превращаясь в своего рода «летательный аппарат» и служа эффективному распространению семянок. Напротив, у кирказона крупноцветкового формируется гигантская чашечка с одним чашелистиком, достигающим 4 м в длину.
При эволюционной утрате венчика чашелистики принимают лепестковидную форму и яркую окраску (например, у некоторых лютиковых), привлекая насекомых-опылителей. Жёлтые широкояйцевидные чашелистики характерны для купальницы, лиловые – для живокости (Delphinium) и борца, красные – для фуксии (Fuchsia).
Представители рода недотрога (Impatiens) имеют свободнолистную пятичленную чашечку; у них хорошо развит лишь 1 чашелистик, 2 чашелистика имеют ме́ньший размер, а ещё 2 – недоразвиты. У борца верхний (непарный) чашелистик шлемовидный, у сокирок (Consolida) единственный чашелистик имеет крупный шпорец. В образовании шпорца у настурции участвует один из чашелистиков вместе с цветочной осью. Два чашелистика у тропического диптерокарпуса крылатого (Dipterocarpus alatus) превращаются в крупные крыловидные выросты.
Характерные для вторично водного цветкового растения чилима 4 чашелистика разрастаются и одревесневают, приобретая вид острых, крепких шипов, которые превращают плод в своеобразный якорь.
Известны также растения, в формировании плодов у которых принимает участие разросшаяся мясистая чашечка; в их числе гаультерия лежачая (Gaulthtria procumbens), розелла (Hibiscus sabdariffa) и кокколоба ягодоносная (Coccoloba unifera).