Опыление
Опыле́ние, перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльце пестика (у цветковых растений) или с микроспорангиев мужских шишек на семязачаток женских (у голосеменных); важнейший процесс полового размножения растений, предшествующий оплодотворению. Различают перекрёстное опыление (аллогамия), свойственное подавляющему большинству цветковых растений, при котором рыльце опыляется пыльцой с цветков других особей того же вида, и самоопыление (автогамия), когда рыльце опыляется пыльцой своего цветка или другого цветка той же особи (гейтоногамия). Перекрёстное опыление имеет биологическое преимущество перед самоопылением, поскольку при нём возрастают возможности рекомбинаций генетического материала, что способствует увеличению внутривидового разнообразия и дальнейшей приспособительной эволюции, самоопыление же способствует стабилизации признаков вида. В процессе эволюции у цветковых выработались определённые особенности, способствующие успеху перекрёстного опыления: наличие однодомных и двудомных растений, обоеполых и однополых цветков, расположение столбиков и тычинок в цветке на разной высоте (гетеростилия), разновременное созревание пыльников и рылец в одном цветке (дихогамия), самонесовместимость, которая выражается в подавлении прорастания пыльцы на рыльце при самоопылении.
Перекрёстное опыление осуществляется с помощью животных (зоофилия), ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). При зоофилии наибольшее число видов цветковых растений опыляется насекомыми (энтомофилия), реже птицами (орнитофилия) и ещё реже другими позвоночными (грызуны, летучие мыши, мелкие обезьяны, сумчатые, ящерицы). Одни насекомые (чаще жуки) опыляют только один какой-нибудь вид растений, другие (например, пчёлы, осы, шмели, бабочки) – многие виды. Между растением и насекомыми устанавливаются определённые взаимоотношения благодаря наличию в цветках привлекающих факторов: нектар, пыльца, пищевые тельца (структуры на кончиках плодолистиков некоторых видов растений, богатые липидами и белками) и масла, которые являются источником питания, а также запах, форма и окраска цветков и соцветий, отличающиеся огромным разнообразием. Особенности строения пыльцы способствуют переносу её с цветка на цветок. У растений и опылителей в процессе сопряжённой эволюции выработалось множество взаимных приспособлений, содействующих опылению. Например, цветки с длинным трубчатым венчиком посещают бабочки с длинным хоботком или птицы с длинным тонким клювом, некоторые цветки орхидей имитируют самок насекомых-опылителей, цветки агав, бигноний, бананов, некоторых розоцветных с ночным ритмом цветения опыляются летучими мышами.
Значительное количество видов растений (в том числе хвойные) опыляется с помощью ветра. Преимущественно это растения открытых пространств, причём у цветковых, как правило, все структуры цветка приспособлены к такому типу опыления (см. Анемофилия). Их цветки чаще собраны в плотные или многоцветковые соцветия, свободно раскачиваемые ветром (тополь, ольха, орех и орешник, вяз), пыльца обильна и легка. Высокая эффективность опыления достигается определённой суточной ритмикой цветения и продолжительной восприимчивостью рылец (злаки, осоки, подорожники и др.). Гидрофилия наблюдается у некоторых водных растений и может происходить как в толще воды, так и на её поверхности. Для представителей первой группы характерны крупные пыльцевые зёрна, часто тяжёлые, не всплывающие на поверхность (дзанникеллия, Zannichellia), или пыльцевые зёрна очень длинные, нитевидные (взморник), или прорастающие в пыльнике и освобождающиеся группами с длинными пыльцевыми трубками (талассия, Thalassia), или собранные в цепочки и плавающие до встречи с пестиками. У растений, погружённых в воду, но опыляющихся на поверхности воды, цветки выносятся наружу, пыльники вскрываются и высыпают пыльцу, которая попадает на рыльце, после чего женский цветок погружается в воду (валлиснерия), или пыльники вскрываются под водой, и пыльца, имеющая воздушные камеры, всплывает на поверхность, где опыляет женский цветок (руппия, Ruppia). Цветки у гидрофильных растений чаще однополые, имеют невзрачный околоцветник.
При самоопылении различают хазмогамию (опыление происходит в открытом цветке с помощью ветра, насекомых и других агентов) и клейстогамию (пыльца попадает на рыльце в нераскрывшемся цветке без участия агентов). В первом случае созревание пыльников в цветке и их вскрытие происходит чаще всего одновременно с созреванием рыльца; в то же время в этих цветках не исключено и перекрёстное опыление. При клейстогамии пыльца прорастает внутри пыльников, пыльцевые трубки проникают сквозь стенку пыльника и достигают рыльца ещё в бутоне или когда цветки совсем не раскрываются (например, виды фиалок, бальзамина, кислицы и др.). Во многих случаях клейстогамия является следствием неблагоприятных внешних условий (виды диких злаков, особенно ковыли), и на одном и том же растении часто можно наблюдать и хазмогамные, и клейстогамные цветки.