Микориза
Микори́за (от греч. μύκης – гриб и ῥίζα – корень), взаимовыгодное сожительство мицелия грибов с корнями высших растений. Микоризные грибы относятся к облигатным симбиотрофам, питающимся за счёт обмена питательными веществами между грибом и растением. Явление микоризы открыто и описано в 1879–1886 гг. российским ботаником Ф. М. Каменским. Термин «микориза» предложен в 1885 г. немецким учёным А. Б. Франком. В зависимости от контакта между мицелием и корнями выделяют три типа микоризы.
При эндотрофной (арбускулярно-везикулярной) микоризе, характерной для многих травянистых растений, мицелий распространяется главным образом внутри тканей корня, формируя в них древовидно ветвящиеся гифы – арбускулы и округлые вздутия – везикулы; корневые волоски при этом сохраняются. Её образуют в основном грибы из отдела зигомицеты – представители рода Glomus, реже из отделов аскомицеты и базидиомицеты. У ряда видов семейства орхидных в развитии микоризы участвуют базидиальные грибы из рода ризоктония (Rhizoctonia). Семена этих растений не прорастают в отсутствие своего микоризного партнёра. Эндомикоризные грибы способствуют повышению урожая ряда сельскохозяйственных культур. При эктотрофной микоризе гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности, корневые волоски при этом не образуются. Иногда при усиленном росте корень разрывает на вершине грибной чехол и дальше растёт свободно. Такая микориза свойственна древесным, реже травянистым растениям.
Переходная эктоэндотрофная микориза встречается чаще, чем эктотрофная, и распространена у большинства древесных растений, а для дуба, бука, граба и некоторых хвойных пород такой тип микоризы обязателен. Гифы гриба густо оплетают корень снаружи и одновременно дают ответвления внутрь корня – в коровую паренхиму. Мицелий распространяется по межклетникам, отчасти внутри клеток; при этом клетки корня остаются живыми. Кроме того, гифы, проходя между клетками эпидермиса, образуют однослойное сплетение – т. н. сеть Гартига. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Они получают из почвы воду, минеральные соли, а также растворимые органические вещества, главным образом азотистые. Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется грибом на построение мицелия и плодовых тел (собственно грибов). В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся гифы. Гриб получает от корня углеродное питание, т. к. сам, будучи гетеротрофом, не может синтезировать органические вещества. Эктоэндотрофную микоризу образуют преимущественно шляпочные грибы – гименомицеты (из отдела базидиомицеты).
Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей шляпочных грибов, а на её поверхности появляются многочисленные плодовые тела. Для многих грибов (рыжик, белый гриб, виды подберёзовиков, подосиновиков, груздей и др.) микоризный симбиоз обязателен. Их грибница может расти без участия корней дерева, но плодовые тела при этом не образуются. С этим связаны неудачи в попытках разведения ценных лесных грибов. Различаются микоризные грибы по взаимодействию с древесными породами. Одни из них образуют микоризу со многими древесными породами; например, белый гриб растёт в симбиозе с берёзой, дубом, буком, грабом, елью, сосной, лиственничный маслёнок – только с лиственницей. В отделе аскомицеты микоризных грибов значительно меньше. Среди них – виды рода трюфель (Tuber), образующие микоризу с дубом, буком, грабом. Наиболее ценный по вкусовым качествам чёрный трюфель (Tuber melanosporum), произрастающий на юге Франции, искусственно выращивают в дубовых посадках. Встречающийся в средней полосе европейской части России съедобный, но с низкими вкусовыми качествами белый трюфель из рода шойромицес (Choiromyces) – Choiromyces venosus – образует микоризу с берёзой, осиной и некоторыми другими лиственными породами.
Термин «эктоэндотрофная микориза» нередко относят только к микоризе семейства вересковых, при которой гифы некоторых грибов из отдела аскомицеты наряду с образованием мицелиального чехла вокруг корня внедряются и обильно ветвятся в клетках внутренних тканей корней, что позволяет вересковым жить в экстремальных климатических условиях на очень бедных почвах – в тундре, на высокогорье. Корни при этом сохраняют корневые волоски.