Оплодотворе́ние (сингамия), процесс слияния мужских и женских половых клеток – гамет, в результате которого происходит объединение гаплоидных хромосомных наборов зрелых гамет в диплоидный хромосомный набор первой клетки будущего организма (зиготы). Лежит в основе полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей потомкам.

Оплодотворение у растений

У растений оплодотворению предшествуют сложные процессы образования генеративных структур, в которых развиваются гаметы, – гаметогенез. Двойное оплодотворение у скабиозы розоцветковой (Scabiosa rhodantha).Двойное оплодотворение у скабиозы розоцветковой (Scabiosa rhodantha).У моховидных, плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных оплодотворение осуществляется в водной или капельно-жидкой среде, способствующей передвижению созревших в антеридиях сперматозоидов (мужских подвижных гамет) к яйцеклеткам в архегониях.

У семенных растений оплодотворение возможно лишь после опыления. Период между опылением и оплодотворением у растений может исчисляться от нескольких часов (например, у эфедры, недотроги, портулака) до нескольких недель (у орхидей), месяцев (у ели, туи, ольхи, ореха) и даже около или более года (у сосны, можжевельника, дуба).

У большинства голосеменных пыльцевые зёрна прорастают в пыльцевой камере или в т. н. пыльцевой подушке нуцеллуса, образуя пыльцевые трубки, которые служат для транспортировки спермиев к яйцеклетке; в оплодотворении участвует один, более крупный спермий, второй дегенерирует.

Цветковым растениям свойственно двойное оплодотворение, впервые описанное С. Г. Навашиным в 1898 г. Оплодотворению предшествует прогамная фаза – прорастание пыльцевого зерна и рост пыльцевой трубки, которая доставляет в семязачаток и зародышевый мешок мужские гаметы-спермии. Чаще всего проникновение пыльцевой трубки в семязачаток осуществляется через специальный канал (микропиле), образованный покровом семязачатка – интегументом (одним или несколькими), а в зародышевый мешок – через синергиду (одну из двух клеток, расположенных рядом с яйцеклеткой), которая при этом разрушается. Реже вхождение пыльцевой трубки в семязачаток происходит через противоположную микропиле часть – халазу (например, у казуарины, фисташки, грецкого ореха), ещё реже – через интегументы сбоку (например, у берёзы). В последних случаях наблюдается рост пыльцевой трубки между интегументом и нуцеллусом в сторону микропиле, и в зародышевый мешок она входит через синергиду.

При наличии в нуцеллусе париетальной ткани и/или нуцеллярного колпачка пыльцевая трубка продвигается по межклетникам. При отсутствии микропиле происходит вхождение пыльцевой трубки в синергиду через апекс нуцеллуса (омела, пузырчатка и др.). В синергиде пыльцевая трубка вскрывается, изливая содержимое – два спермия, ядро и цитоплазму вегетативной клетки. Из синергиды спермии попадают в пространство между яйцеклеткой и центральной клеткой семязачатка, один из них проникает в яйцеклетку, второй – в центральную клетку. Иногда пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок, разрушая обе синергиды или минуя их. К моменту оплодотворения в семязачатке чаще всего имеется зрелый зародышевый мешок с дифференцированными элементами.

В двойном оплодотворении различаются 2 основных типа слияния ядер гамет – премитотический и постмитотический; в 1-м случае объединение ядер происходит сразу после контакта, до наступления митоза зиготы и первичной клетки эндосперма, во 2-м – после начала митоза, когда исчезнут ядерные оболочки. Есть и т. н. промежуточный тип. Как правило, в центральной клетке полярные ядра сливаются до оплодотворения, образуя крупное ядро, с которым затем сливается ядро спермия, но иногда полярные ядра сливаются во время оплодотворения, причём ядро спермия объединяется сначала с одним из ядер, а затем происходит тройное слияние, обычно быстрее, чем в яйцеклетке. Во время оплодотворения происходит слияние и ядер (кариогамия), и цитоплазмы (плазмогамия) гамет. В результате двойного оплодотворения из оплодотворённой яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш, как правило, диплоидный, и питательная ткань – эндосперм, чаще всего триплоидный.

У ряда растений, которым свойствен апомиксис, двойного оплодотворения не происходит. Ядра спермия и яйцеклетки не сливаются, и зародыш развивается из неоплодотворённой яйцеклетки (партеногенез) или из других клеток зародышевого мешка или семязачатка; развитие эндосперма происходит в результате слияния ядра спермия с ядрами центральной клетки (у многих сложноцветных, розоцветных, злаков).

Оплодотворение у животных

У большинства видов животных (включая человека) при контакте гамет происходит активация каждой из них, хотя этот процесс может вызываться и другими (неспецифическими) факторами (партеногенез). Оплодотворение у млекопитающих.Оплодотворение у млекопитающих.Взаимодействие гамет начинается ещё до их соприкосновения и осуществляется с участием химических факторов. Так, яйцеклетки многих морских животных выделяют пептиды, привлекающие сперматозоиды своего вида. Их активация проявляется в т. н. акросомной реакции, в результате которой на переднем полюсе сперматозоида в течение нескольких секунд формируется и выпячивается акросомная трубочка, мембрана которой содержит специфический белок, обеспечивающий прилипание сперматозоида к желточной оболочке яйцеклетки. После слияния с мембраной яйцеклетки акросомная трубочка представляет собой канал, по которому в цитоплазму яйцеклетки входит ядро сперматозоида (вхождение необходимо для завершения созревания яйцеклетки) и по меньшей мере одна из его центриолей. В дальнейшем она является центром формирования микротрубочек. Последние у особей ряда видов играют главную роль в перераспределении веществ яйцеклетки (т. н. оплазматическая сегрегация). Место вхождения сперматозоида у таких видов определяет один из полюсов будущего зародыша (например, задний полюс у круглых червей, передний полюс у земноводных). Активация яйцеклетки – это запуск разветвлённой цепи реакций, приводящих к кратковременному снижению трансмембранного электрического потенциала (ТМП), выходу протонов из цитоплазмы (её защелачиванию) и подъёму концентрации ионов внутриклеточного Са²⁺. У моноспермных животных (большинство видов с наружным оплодотворением) падение ТМП препятствует вхождению других сперматозоидов. У видов с внутренним оплодотворением возможно проникновение в яйцеклетку множества сперматозоидов (полиспермия). Защелачивание цитоплазмы стимулирует синтез (репликацию) ДНК в ядрах как яйцеклетки, так и сперматозоида (после вхождения сперматозоида эти ядра называются пронуклеусами). Увеличение концентрации ионов Са²⁺ также стимулирует репликацию ДНК в обоих пронуклеусах, синтез белков и т. н. экзоцитоз субмембранных пузырьков, что приводит к отделению желточной оболочки яйцеклетки от её плазматической мембраны. В результате между оболочкой и мембраной образуется полость – перивителлиновое пространство. Вскоре после начала оплодотворения оба пронуклеуса сближаются в центре яйца (при равномерном распределении желтка) или в области ооплазмы, содержащей наименьшее количество желтка, и вступают в контакт. У некоторых животных пронуклеусы сливаются (кариогамия), образуя единое ядро – синкарион, однако обычно они остаются в тесном контакте, не сливаясь, до момента разрушения их оболочек при переходе зиготы к дроблению; в этом случае отцовские и материнские хромосомные наборы объединяются на веретене 1-го деления дробления зиготы. Объединение хромосомных наборов завершает процесс оплодотворения.

Оплодотворение у простейших происходит в результате копуляции.