Андроцей
Андроце́й (новолат. androecium, от греч. ἀνήρ, род. падеж ἀνδρός – мужчина и οἰκίον – домик), совокупность тычинок цветка (у покрытосеменных), его мужская репродуктивная система. У мохообразных (Bryophyta в широком смысле) андроцеем иногда называют совокупность перигониальных (покровных) листьев, окрашенных у ряда видов в красный или буроватый цвет и образующих своеобразную чашу; в пазухах этих листьев располагаются многочисленные мужские половые органы (антеридии) и находящиеся между ними парафизы – тяжи, состоящие из расположенных в один ряд нитчатых (реже пластинчатых) клеток, которые предохраняют половые органы от механических повреждений и высыхания.
В однополых пестичных цветках андроцей отсутствует вообще либо представляет собой стаминодии (промежуточное образование между тычинками и лепестками у магнолиевых и пионовых) или превращается в нектарники (у лютиковых). В однополых тычиночных цветках репродуктивная сфера представлена только андроцеем.
По количеству тычинок различают мономерный (одна тычинка, некоторые орхидные), димерный (две тычинки, некоторые подорожниковые и др.), полимерный (десятки и сотни тычинок, магнолиевые) андроцеи.
Количество тычинок, а также их расположение и окраска широко варьируют и являются систематическими критериями при определении видов цветковых растений. Эволюция шла от полимерного андроцея к олигомерному – состоящему из небольшого, определённого числа тычинок. Как правило, число тычинок в цветке постоянно для вида. В то же время при изучении заложения и развития структур цветка у мотыльковых было показано, что полимерный андроцей может быть вторичным. Он образуется в результате деятельности особых кольцевых меристем. При этом изначально закладывается определённое для вида небольшое количество тычиночных бугорков (например, 10 зачатков у мимозовых), которые в процессе развития цветка расщепляются, и число тычинок увеличивается в несколько раз.
В онтогенезе тычинки могут закладываться в виде бугорков конуса нарастания как в акропетальной (от основания к верхушке – розовые, бобовые, лютиковые), так и в базипетальной (от верхушки к основанию) последовательности (ладанниковые, Cistaceae; фиалковые, Violaceae). В первом случае самые молодые тычинки располагаются ближе к центру цветка, а более старые – ближе к его периферии, а во втором – наоборот. На цветоложе тычинки могут располагаться по спирали в ациклических цветках, где их количество бывает неопределённо большим (лютиковые), и концентрическими кругами в циклических цветках (лилейные, розовые), где их число фиксированно. Более сложный случай представляют собой пальмы (Arecaceae) с многочисленными тычинками в мужских цветках. У таких полиандричных пальм тычинки закладываются акропетально кругами или группами в виде дуг, завитков и секторов.
По признаку срастания выделяют следующие типы андроцея:
однобратственный – все тычинки в цветке срастаются в одну группу тычиночными нитями, при этом пыльники остаются свободными (мелиевые, Meliaceae), или происходит слипание пыльниками, образующими трубку вокруг столбика пестика (сложноцветные);
двубратственный – сросшиеся тычинки составляют две группы, независимо от числа тычинок в каждой из них (у многих бобовых девять тычинок срастаются, а одна остается свободной);
трёхбратственный или многобратственный – тычинки срастаются соответственно в три (у большинства тыквенных) или несколько [зверобойные (Hypericaceae), магнолиевые] групп;
гипантий – особая структура, образующаяся в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея (розовые, крыжовниковые, камнеломковые, бобовые);
братственный – все тычинки остаются свободными [лютиковые, яблоневые (Maleae)].
Можно предположить, что различные виды срастания тычинок обеспечивают жёсткую приуроченность конкретных агентов опыления к цветкам определённых видов растений. В случае если основным аттрактантом для опылителя является пыльца, тычинки могут дифференцироваться: часть из них производят пыльцу для питания агента, остальные – для опыления. Различия могут быть обнаружены не только в размере тычинок, но и в ультраструктуре и физиологических особенностях пыльцевых зёрен.
Андроцей может быть представлен тычинками, имеющими одинаковые (тюльпан) либо неравные по длине нити (водосбор олимпийский, Aquilegia olympica). Дифференциация тычиночных нитей на длинные и короткие чаще всего свойственна тычинкам разных кругов андроцея, реже – одному и тому же кругу.
Если тычинки имеют различную длину, андроцей делится на следующие типы:
двусильный – две тычинки длиннее остальных (губоцветные);
трёхсильный – три тычинки длиннее остальных (нарцисс гибридный, Narcissus hybridus);
четырёхсильный – четыре тычинки длиннее остальных (крестоцветные).