Неодарвинизм
Неодарвини́зм, эволюционная концепция, возникшая в 1880-х гг. в ответ на попытки опровергнуть теорию Ч. Дарвина (неоламаркизм) или дополнить её идеей наследования приобретённых признаков (труды Э. Геккеля, Г. Спенсера, М. Неймайра и др.). Основоположник неодарвинизма – А. Вейсман, имевший немногочисленных сторонников среди английских биологов (А. Уоллес, Ф. Гальтон, Р. Ланкастер). Теоретическая база неодарвинизма – положение о «всемогуществе естественного отбора», полное отрицание «прямого приспособления» и исключение наследования приобретённых признаков из числа факторов эволюции (1893).
Общие положения
Вейсман впервые экспериментально доказал невозможность наследования механических повреждений. Неодарвинизм логично вытекал из его представлений (1885, 1892) о «бессмертной зародышевой плазме» и «зародышевом пути», согласно которым по наследству передаются лишь изменения в наследственных единицах (детерминантах) половых клеток или результаты смешения родительских зачатков.
Дарвиновскому естественному отбору фенотипов в неодарвинизме отводилась роль браковщика негодных форм, возникающих в процессе зачаткового отбора. Следуя В. Ру, автор неодарвинизма подчёркивал мозаичность организма и независимость эволюции отдельных признаков. Бескомпромиссная критика Вейсманом всяких отступлений от идеи отбора как главного фактора эволюции, неприятие им любых форм витализма, телеологии обусловили становление неодарвинизма как самостоятельного направления в эволюционизме.
В СССР в 1920–1960-х гг. неодарвинизм считался метафизическим учением, в 1948 г. был назван вейсманизмом и отвергнут как антинаучное и реакционное направление. На самом деле неодарвинизм способствовал очищению дарвинизма от чуждых ему идей и сыграл важную роль в его развитии.
В науке 21 в. термин «неодарвинизм» имеет двоякую трактовку:
как критика Вейсмана в адрес теории смешанного наследования, подвергавшей сомнению идею закрепления в популяции случайно возникшего полезного признака у индивида или группы особей. Основной постулат теории смешанного наследования состоял в том, что любой признак, унаследованный потомством, будет представлять собой усреднённые характеристики его родителей. Например, скрещивание двух разных сортов растений одного вида с красными и белыми цветками неизменно даст потомство с розовыми цветками;
как синоним любой попытки интеграции теории происхождения видов путём естественного отбора, выдвинутой Ч. Дарвином, и работ о частичном наследовании признаков Г. Менделя. В этом случае термин «неодарвинизм» трактуется как генетическая характеристика естественного отбора.
С развитием эволюционной науки неодарвинизм претерпел значительные изменения с тех пор, как впервые этот термин был предложен Дж. Романесом. Такой подход позволяет рассматривать неодарвинизм в качестве основы для современной расширенной синтетической теории эволюции. В американской эволюционистке вместо термина «неодарвинизм» чаще употребляются понятия «современный синтез» или «синтетическая теория эволюции» с целью снятия ограничений для активно развивающейся современной эволюционной мысли, наложенных рамками вейсмановских взглядов (Gould. 2002).
История развития теории
Взгляды Ч. Дарвина на передачу признаков от родителей потомкам посредством пангенеза, основанные на признании равного вклада двух родительских гамет, подразумевали существование смешанного механизма наследования. Его теория естественного отбора объясняла логику выживания в популяции особей с наиболее полезными для этого признаками, но не раскрывала генетический механизм передачи этих характеристик в ряду поколений. В попытках решить этот вопрос Дарвин предположил, что каждая часть тела любого организма постоянно выделяет особенный тип органических частиц (геммулы), которые накапливаются в гонадах и переносят наследственную информацию в половые клетки. Такой взгляд на механизм наследования полезных признаков, в свою очередь, дал новый толчок к развитию неинтерпретируемой в современной науке ламарковской концепции передачи потомкам приобретённых характеристик, сформированных в процессе упражнения органов. Поскольку часть тела, изменённая окружающей средой, должна производить уже изменённые геммулы, то развившиеся в результате «упражнения» органы станут носителями эволюционно выгодных органических частиц (Darwin. 1871).
Таким образом, ранний дарвиновский пангенезис стал популярной идеей среди неомарксистской школы эволюционной мысли. Концепция пангенезиса также повлияла на Уго Мари де Вриса, который под её влиянием представил гипотезу «внутриклеточного пангенезиса» с целью объяснения механизмов передачи наследственной информации (Liu Y. 2018).
Во 2-й половине 19 в. современники выдвигали против дарвиновской теории естественного отбора ряд возражений. Преимущественно это было связано с дефицитом генетических знаний, свойственным тому времени, и отсутствием достаточного количества палеонтологических находок:
геологическая летопись окаменелостей имела большие пробелы, многие переходные формы ещё не были найдены, что в прошлом интерпретировалось учёными как контраргумент постепенному формированию у организмов новых признаков;
утверждалось, что многие структуры были неадаптивными, следовательно, они не могли развиться в результате естественного отбора. Впоследствии раскрытие механизмов полового отбора помогло объяснить появление нефункциональных признаков;
критики указывали на то, что некоторые органы неродственных животных, таких как кальмары и млекопитающие, развивались по сходным принципам, следовательно, появление таких структур не могло доказать эволюционную преемственность их появления (Largent. 2009).
Однако особое место в сфере критики дарвиновских взглядов на наследование заняла статья, опубликованная инженером Ф. Дженкином в 1868 г. в журнале The North British Review. Дженкин отмечал, что смешанное наследование не подтверждает, а опровергает логику действия естественного отбора. Пангенез неизбежно приведёт к постепенному усреднению в ряду потомков любой, даже самой полезной для выживания характеристики при скрещивании с особью, ею не обладающей, что в итоге сделает невозможной эволюцию путём естественного отбора.
В своей статье Дженкин указывал на то, что организмы могут приобретать приспособления к новым условиям среды посредством естественного отбора, но никогда не получат совершенно новых органов обоняния, слуха или зрения, если предки никогда ими не обладали. Он утверждал, что, после того как избирательное давление среды будет снято, популяция вернётся в своё первоначальное состояние. В поддержку своих идей Дженкин сформулировал умозрительный «аргумент заболачивания», доказывая, что вновь возникшая в процессе отбора полезная характеристика неизбежно «утонет в болоте» обычных неадаптивных признаков и в итоге растворится в популяции. Подобная логика также отвергала сальтационные взгляды на видообразование, основанные на внезапном появлении в группе репродуктивно изолированного индивида, способного избежать «растворения в болоте» своих полезных признаков из-за невозможности скрещивания с «обычными» организмами» (Jenkin. 1867).
Это возражение стало препятствием для развития принятых на тот момент в дарвинизме пангенетических взглядов на наследование полезных признаков и вошло в историю науки как «кошмар Дженкина». Сам Дарвин называл критику Дженкина одним из самых полезных для развития его теории замечаний. Под её влиянием он пришёл к выводу, что естественный отбор должен воздействовать лишь на небольшие вариации любой характеристики у всех особей в популяции, а не на единичные и резко выделяющиеся: «…я видел, что сохранение в естественном состоянии любого случайного отклонения в строении, такого как уродство, было редким событием. Обычно оно исчезало при последующем скрещивании с нормальными особями…» (Darwin C. Origin of species. London,1869. P. 104).
Накопление в эволюционной науке очевидных доказательств эффективности естественного отбора в выбраковке признаков, бесполезных для выживания организмов, и невозможность преодоления ряда замечаний в итоге способствовали появлению неодарвинистских взглядов на наследование и разрешению ряда противоречий.
Эксперименты Вейсмана
А. Вейсман и А. Уоллес отвергали ламарковскую идею передачи потомкам приобретённых признаков, принятую Дарвином из-за отсутствия в науке того времени более научного обоснования механизмов наследования.
Основанием для полного отказа от ламаркизма стала теория «зародышевой плазмы» Вейсмана – идея о существовании линии «бессмертных» зародышевых клеток, производящих гаметы. Ключевое положение теории заключалась в том, что наследственный материал, который получил название «зародышевая плазма», и остальная часть – тело (сома) – имели одностороннюю связь: зародышевая плазма способна формировать тело, но тело не влияет на неё, за исключением косвенного участия в популяции, подверженной естественному отбору. Такое предположение делало дарвиновский пангенезис ошибочным, а ламарковское наследование – невозможным.
Для доказательства наследственной изменчивости как исходного фактора эволюции Вейсман в 1896 г. выдвинул гипотезу «зародышевого отбора», в соответствии с которой наиболее сильные детерминанты зародышевой плазмы в процессе конкуренции за зародышевый материал увеличиваются в размерах, обеспечивая усиленное развитие соответствующих органов, а более слабые уменьшаются и могут исчезнуть, что ведёт к ослаблению или исчезновению зависящих от них органов. В результате лишь часть детерминантов передаётся следующим поколениям.
Вейсман, как и Дарвин, настаивал на том, что изменение окружающей среды необходимо для того, чтобы вызвать трансформацию наследственного материала. Поскольку генетическая информация не может передаваться от сомы к зародышевой плазме, принципы наследования сохранённых в процессе естественного отбора признаков объяснялись им разным воздействием внешних условий на сому и зародышевую плазму (Weismann. 1892).
В качестве примера Вейсман демонстрировал несколько поколений анатомически полноценного потомства, полученного от мышей с хирургически удалённым хвостом. Опыту подверглись 68 грызунов и всё их потомство в пяти поколениях. В своём труде «Предполагаемая передача увечий» он писал: «901 детёныш был получен в пяти поколениях от искусственно изувеченных родителей, и всё же не было ни одного примера рудиментарного хвоста или какой-либо другой аномалии в этом органе» (Weismann A. Essays upon heredity and kindred biological problems. Oxford, 1889. P. 432). В результате экспериментов Вейсман пришёл к выводу о том, что клетки, производящие «зародышевую плазму», отделяются от соматических клеток, формирующих на ранней стадии развития другие ткани организма.
В вейсмановских экспериментах не наблюдалось связи между половыми и соматическими клетками, что в итоге привело к выводу о том, что наследование по ламарксистским механизмам невозможно (Handbook of epigenetics ... 2017). Строгое различие между линиями «бессмертных» зародышевых клеток, производящих гаметы, и «одноразовыми» соматическими клетками, значительно отличавшееся от механизмов пангенеза и теории «упражнения» А. Ламарка, вошло в историю эволюционной науки как «барьер Вейсмана» (Geison. 1969).
Вейсман не использовал термин «неодарвинизм» для описания своих эволюционных взглядов. Дж. Романес применил термин «неодарвинизм» для описания сочетания идей о естественном отборе с теорией зародышевой плазмы Вейсмана, согласно которой эволюция происходит исключительно посредством естественного отбора, а не путём наследования приобретённых характеристик в результате упражнения или неупражнения органов. В таком контексте термин, предложенный Романесом для описания эволюционных взглядов Вейсмана, может трактоваться как «дарвинизм без ламаркизма» (Beccaloni. 2013).
Современное состояние
Теория смешанного наследования была окончательно отвергнута наукой после широкого признания работ Г. Менделя о частичном наследовании, подтверждённых исследованиями генетика Х. де Вриса в 1900 г. Исследования Х. де Вриса показали, что потомство представляет собой некую смесь обоих родителей, а не усреднённое между ними значение: аллели смешиваются вместе, образуя совершенно новый аллель, определяющий появление индивида с комбинацией родительских признаков (Ambrose. 2016). Таким образом, современная трактовка термина «неодарвинизм» зачастую связана с понятием о базисе для синтетической теории эволюции – интеграции дарвиновских взглядов на естественный отбор и генетики, предложенной Дж. Хаксли в 1942 г. (Turner. 2013).
Идея Вейсмана о существовании строгого барьера между соматическими и половыми клетками до сих пор широко распространена в современной биологии. Эволюционисты не отказались от предположения о том, что изменения, приобретённые в течение жизни организма, не могут повлиять на его потомство.
Новую жизнь идеям неодарвинизма дало появление в науке центральной догмы молекулярной биологии Ф. Крика: наследственная информация передаётся только от нуклеиновых кислот к белку, но не в обратном направлении (Berger. 2009).
Однако представление Вейсмана о том, что на зародышевые клетки не влияют соматические клетки или их окружение, не является абсолютно истинным. Назревший в биологии вопрос о том, как среда влияет на наследственность, побудил учёных глубже рассматривать проблемы фенотипической реализации наследственного материала. Дальнейшие исследования показали, что химические модификации нуклеотидных оснований, такие как метилирование цитозинов, а также трансформации гистонов, участвующих в упаковке нитей ДНК в ядре, зависят от метаболического и физиологического состояния организма и в некоторых случаях могут быть наследственными. Такие изменения называются эпигенетическими, потому что они не приводят к изменению последовательности нуклеотидов (Liu. 2018).
Ж. Медведев, рассматривая теорию Вейсмана спустя столетие после публикации основных её постулатов, отмечал, что точность геномной репликации сама по себе не может объяснить бессмертие зародышевых линий. Он утверждал, что особенности биохимии и генетики процесса полового размножения указывают на наличие процессов восстановления генетического материала на разных этапах гаметогенеза. В частности, Медведев считал, что важнейшие возможности для информационного обеспечения половых клеток создают рекомбинация генетического материала во время мейоза и репарация ДНК. Он рассматривал их как процессы в зародышевых клетках, способные восстанавливать целостность ДНК и хромосом после повреждений, вызывающих необратимое старение соматических клеток (Medvedev. 1981).
Критика неодарвинизма
Признание факта наследования сформированных средой фенотипов, о чём обильно свидетельствуют недавние наблюдения, ломает барьер Вейсмана, потому что половые клетки больше не изолированы от среды и реакции организма на её влияние. Британский биолог Д. Нобл утверждает, что это приведёт к автоматическому отрицанию ещё одного предположения неодарвинизма о случайности изменений, так как изменения фенотипа тогда смогут направлять наследственную вариабельность: «Честным ответом на такое положение дел будет сказать, что центральные постулаты неодарвинизма больше не являются правдой» (Noble. 2015. P. 2659). Нобл полагает, что современная трактовка термина «неодарвинизм» в рамках синтетической теории эволюции требует корректировки ввиду появления в современной науке таких понятий, как «эволюционная биология развития», «эпигенетическое наследование», «расширенная синтетическая теория эволюции», а также появления данных об особенностях действия естественного отбора на разных уровнях организации живого (Noble. 2015; Williams. 2015).
Диаграмма, иллюстрирующая понятия «дарвинизм», «неодарвинизм» и «синтетическая теория эволюции».
По материалам статьи: Noble D. Central tenets of neo-Darwinism broken. Response to 'Neo-Darwinism is just fine' / Journal of Experimental Biology. 2015, vol. 218, issue 16. P. 2659.В рамках современной биологии концепция классического неодарвинизма не может быть применена к прокариотам, для которых действуют другие правила и механизмы в связи с наличием горизонтального переноса генов. Среди прокариот, вирусов и плазмид горизонтальный перенос генов является общераспространённым механизмом передачи наследственного материала, и даже среди эукариот он встречается гораздо чаще, чем предполагалось раньше (Williams. 2015). Мобильные генетические элементы делают эволюцию геномов динамической и непостепенной. Более того, функциональная реорганизация генома может происходить в ответ на воздействие окружающей среды. Следовательно, последствия генетических изменений сильно отличаются от предположений, сделанных основателями синтетической теории эволюции (Mueller. 2017).
Таким образом, современные эволюционисты ставят под сомнение «геноцентрический» взгляд на движущие силы отбора, не позволяющий охватить полный спектр процессов, которые направляют эволюцию. Недостающие части включают то, как физическое развитие влияет на создание разнообразия (влияние онтогенеза), как среда прямо формирует черты организма (пластичность), как организмы преобразуют среду (создание ниш) и как организмы передают больше, чем гены между поколениями (экстрагенетическое наследование) (Does evolutionary theory need a rethink? 2014).