Гаметогенез
Гаметогене́з (от гаметы и ...генез), процесс развития и формирования половых клеток – гамет. Гаметогенез мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют сперматогенезом, женских – оогенезом. У животных и растений гаметогенез протекает различно, в зависимости от места мейоза (редукционного деления клеток) в их жизненном цикле.
У многоклеточных животных гаметогенез происходит в специальных органах – половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов:
1) размножение первичных половых клеток – гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных делений (митоз);
2) рост и созревание этих клеток, называемых теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью двойным) набором хромосом (диплоиды). В это время совершается основное событие гаметогенеза у животных – деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки (гаплоиды) – сперматиды и оотиды;
3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния их ядер.
У растений гаметогенез начинается с образования в результате мейоза гаплоидных мейоспор (у высших растений они дифференцированы на микроспоры и мегаспоры). Из мейоспор развивается половое поколение – гаплоидные гаметофиты, в половых органах которых (гаметангиях) в ходе митоза происходит гаметогенез. Мужские гаметангии называют антеридиями, женские – архегониями (у мхов и голосеменных) или оогониями (у водорослей).
Мужской гаметогенез водорослей и высших споровых растений представляет собой многократное митотическое деление гаплоидных клеток, находящихся внутри антеридия, в результате чего образуется множество мелких подвижных сперматозоидов. Женский гаметогенез в оогониях и архегониях идёт по пути формирования одной, реже – двух или нескольких яйцеклеток.
У семенных растений отсутствуют типичные антеридии, мужской гаметогенез происходит в пыльцевых клетках. Эти клетки у голосеменных делятся несколько раз, у покрытосеменных – 1 или 2 раза. Пылинки, т. е. зрелые пыльцевые зёрна, состоят у голосеменных из 3–4, у покрытосеменных – из 2–3 клеток. Одна из них, самая крупная (вегетативная, или сифоногенная), прорастает в пыльцевую трубку, другие, мелкие, находятся внутри неё и соответствуют редуцированному антеридию (у голосеменных) и генеративной клетке (у покрытосеменных). Митотическое деление генеративной клетки приводит к образованию двух спермиев. Покрытосеменные не имеют архегониев, и женский гаметогенез происходит у них внутри зародышевого мешка, находящегося в центральной части семяпочки (нуцеллусе) семязачатков.
У животных гаметогенез совмещает мейоз гаплоидных клеток с митозом гаплоидных и созреванием гамет; у растений образование мейоспор (т. е. редукция числа хромосом) и формирование гамет происходят не одновременно, часто на разных органах и даже организмах. Собственно гаметогенез растений сведён к митозу гаплоидных клеток гаметофитов, формированию и созреванию гамет.