Физиология растений
Физиоло́гия расте́ний (от греч. φύσις – природа и λόγος – учение), фундаментальная биологическая наука, изучающая процессы, происходящие в растительном организме на всех уровнях организации живой материи (молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценологическом и биосферном).
Объект изучения физиологии растений – фототрофные организмы (цианобактерии, водоросли, высшие споровые и семенные растения). Предметом физиологии растений являются функции фототрофных организмов.
Цель физиологии растений как науки – раскрытие закономерностей протекания физиологических процессов в ходе онтогенеза и адаптации растительного организма, а также выявление способов управления этими процессами для повышения продуктивности сельскохозяйственных культур.
Главные задачи физиологии растений – изучение механизмов, лежащих в основе процессов метаболизма растений на разных уровнях организации живой материи, разработка теоретических основ получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур в условиях открытого и закрытого грунта.
Основные разделы физиологи растений: структура и физиология растительной клетки, фотосинтез, дыхание, транспорт и выделение веществ, водный обмен, минеральное питание, рост и развитие, движения растений, вторичный метаболизм, устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды, в том числе патогенам.
Методы исследований в области физиологии растений: лабораторно-аналитический, вегетационный, спектрофотометрический, электрофоретический, иммунохимический, радиоавтографический, генетической инженерии, биоинформатики, культуры клеток и тканей, кристаллографии, полевой, световой и электронной микроскопии, хроматографического анализа, ультрацентрифугирование, омиксные технологии и др.
Основные направления развития науки
Основные направления развития физиологии растений: организация, регуляция и интеграция функциональных систем в растительном организме на всех уровнях организации живой материи; молекулярно-генетические и физиологические основы онтогенеза растений; фотосинтез и продукционный процесс; физиолого-биохимические и молекулярные основы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды и патогенам.
Физиология растений опирается на законы химии и физики, поскольку в основе процессов жизнедеятельности фототрофных организмов лежит преобразование веществ и энергии. Таким образом, прогресс в развитии физиологии растений зависит от успехов в области физики и химии. С физиологией животных её связывает общность свойств живых организмов, таких как рост, размножение, раздражимость и др. Физиология растений является фундаментальной основой глобальной и региональной экологии, а также экологии мегаполисов. Кроме того, физиология растений – фундаментальная основа агрономических наук (растениеводство, селекция, фитопатология, агрономия и др.), она тесно связана с лесным хозяйством и фармацевтикой. Прогресс в физиологии растений – основа успеха смежных наук: цитологии, биохимии, генетики, биофизики, молекулярной биологии и др.
Возникновение и развитие физиологии растений
Физиология растений возникла в 17 в. как составная часть ботаники (труды Я. Б. Ван Гельмонта, М. Мальпиги, С. Гейлса). Важный вклад в её становление внесли М. В. Ломоносов (идея о воздушном питании растений), а также Дж. Пристли, Я. Ингенхауз и Ж. Сенебье – первооткрыватели уникального для растительных организмов процесса, который В. Пфеффер назвал фотосинтезом. Основателем физиологии растений считают Сенебье, издавшего в 1800 г. 5-томный трактат «Physiologie végétale», в котором он впервые предложил термин «физиология растений», определил предмет, сформулировал задачи и методы новой науки. С этого момента физиология растений рассматривается как самостоятельная область знания.
В 19 в. сформировались основные направления физиологии растении, связанные с открытием и изучением процесса фотосинтеза (Н. Т. де Соссюр, Ю. Р. Майер, Ж.-Б. Буссенго, Ю. фон Сакс, А. С. Фаминцын, К. А. Тимирязев, М. С. Цвет, А. Н. Бах), дыхания (де Соссюр, Буссенго, В. Пфеффер, Фаминцын, И. П. Бородин, Л. Пастер, В. И. Палладин, В. В. Половцев, Г. Бертран, Бах), водного режима (А. Дютроше, Х. де Фриз, В. В. Лепёшкин, А. М. Алексеев), минерального питания (де Соссюр, Буссенго, А. Тэер, И. А. Кноп, фон Сакс, И. А. Ильенков, Ю. фон Либих, М. С. Воронин), транспорта веществ (Пфеффер, Е. Ф. Вотчал), роста и развития (фон Сакс, Фаминцын, Г. Фехтинг, Н. Ф. Леваковский, А. Ф. Баталин, Н. Н. Спешнев), движения (Т. Э. Найт, Ч. Дарвин, фон Сакс, Ю. фон Виснер, В. А. Ротерт, Леваковский), раздражимости (Дарвин, Леваковский, Б. Сандерсон), анабиоза (В. А. Манассеин), устойчивости растений (Д. И. Ивановский, Г. Молиш, Тимирязев).
Основоположником отечественной физиологии растений является А. С. Фаминцын, который в 1890 г. организовал и возглавил первую в России лабораторию анатомии и физиологии растений (ныне Институт физиологии растений имени К. А. Тимирязева РАН). Учениками Фаминцына были Цвет, Ивановский, Половцев, С. Н. Виноградский, Бородин, О. В. Баранецкий, Тимирязев, А. А. Рихтер, Н. А. Максимов, Д. Н. Нелюбов и другие крупные учёные, внёсшие значительный вклад в создание отечественной физико-химической и экологической физиологии растений.
До 1-й половины 20 в. основная задача физиологии растений заключалась в разработке теории продуктивности сельскохозяйственных культур на основе создания оптимальных условий для их жизнедеятельности. В этот период наблюдался быстрый рост физиологических исследований, направленных на выяснение механизмов регуляции процессов фотосинтеза (Цвет, О. Варбург, Ф. Ф. Блекман, Р. Вильштеттер, К. Б. ван Ниль, М. Калвин, Д. И. Арнон), дыхания (Варбург, Г. Виланд, Бах, Палладин, С. П. Костычев, Х. А. Кребс), минерального питания (Д. Н. Прянишников, Д. А. Сабинин), транспорта воды и веществ (Сабинин, А. Л. Курсанов), адаптации растений к неблагоприятным условиям (Максимов, И. И. Туманов, П. А. Генкель, И. Г. Сулейманов, Ф. Э. Реймерс). В сельском хозяйстве начали применять на практике теоретические основы минерального питания и водного обмена, а также использовать гербициды, фунгициды, химические регуляторы роста и развития растений. Раскрытие сущности физиолого-биохимических процессов, протекающих в растительном организме, позволило целенаправленно влиять на них через оптимизацию водоснабжения, освещения, минерального питания, почвенных процессов, аэрации, применения удобрений и регуляторов роста, что обеспечило получение высоких урожаев.
Физиология растений стала теоретической основой практического растениеводства и высокоэффективного земледелия. Из физиологии растений в качестве самостоятельных областей знаний выделились микробиология, агрохимия и биохимия. Большим достижением для науки стало открытие и изучение фитогормонов (Ф. Вент, А. Хаген-Смит, Ф. Кёгль, Н. Г. Холодный, Нелюбов, У. Э. Гарнер, Г. А. Аллард, К. Миллер, И. Д. Куросава, М. Х. Чайлахян), что легло в основу нового направления физиологии растений – культуры изолированных клеток, тканей и органов (Р. Готре, Ф. Уайт, Р. Сноу, Ф. Скуг, Ф. Стюард, Мурасигэ Тосио). Успешному изучению физиологических процессов у растений в лабораторных условиях способствовали создание станций искусственного климата – фитотронов, а также достижения и методы смежных наук (цитологии, генетики, биохимии и др.). Увеличилось количество исследований по физиологии отдельных видов и сортов сельскохозяйственных растений (т. н. частная физиология растений). Физиологию растений считают фундаментальной основой так называемых «зелёных революций».
Во 2-й половине 20 в. возрос интерес физиологов к исследованиям на субклеточном и молекулярном уровнях, произошла постепенная трансформация классической физиологии растений в молекулярную физиологию растений. Были разработаны математические модели физиологических процессов, которые экспериментально проверяются. В этот период сложились важнейшие направления исследований в области физиологии растений: энергетика и метаболизм клеток фототрофных организмов; фотосинтез; регуляция экспрессии генома и трансдукции сигналов в процессах клеточной дифференцировки и онтогенеза растений; фитогормоны; онтогенез растений; водный режим; минеральное питание, молекулярные и физиологические механизмы адаптации и устойчивости растений к неблагоприятным условиям окружающей среды; взаимодействие растений с другими организмами; клеточная биология и фитобиотехнология; физиология трансгенных фототрофных организмов; продукционный процесс; глобальная экология; разработка теоретических основ сохранения биоресурсов нашей планеты; функционирование донорно-акцепторных систем.
В 21 в. физиологи растений в своих исследованиях, наряду с биохимическими, биофизическими и молекулярно-генетическими методами исследований, начали активно применять омиксные технологии – комплекс подходов, основанных на достижениях протеомики, метаболомики, транскриптомики и геномного редактирования. Возросла роль физиологии растений в решении глобальных проблем человечества, к числу которых относятся: повышение продуктивности сельскохозяйственных и технических культур, улучшение качества сельскохозяйственной продукции и лекарственного растительного сырья, недостаток пресной воды, разработка искусственных фотохимических систем – альтернативных источников энергии (искусственный фотосинтез); очистка загрязнённых территорий (фиторемедиация); сохранение биоразнообразия генофондов редких и исчезающих видов растений (технология криосохранения).