Анаэробное дыхание бактерий
Анаэро́бное дыха́ние бакте́рий, совокупность биохимических реакций окисления органических и неорганических субстратов, в ходе которых происходит перенос электронов от донора к акцептору (которым не может являться кислород), накапливается мембранный потенциал и синтезируется аденозинтрифосфат. Энергетически анаэробное дыхание значительно менее выгодно, нежели аэробное. К анаэробному дыханию способны прокариоты (как бактерии, так и археи), а также некоторые эукариоты, утратившие митохондрии. Микроорганизмы, использующие в качестве донора электронов органические субстраты, называются органотрофами, а неорганические – литотрофами. Факультативные анаэробы способны к обоим типам дыхания, облигатные анаэробы не могут использовать кислород для дыхания, он токсичен для большинства этих организмов.
История открытия
Открытие анаэробных микроорганизмов Л. Пастером стало большой неожиданностью для учёных-биологов, полагавших, что жизнь без кислорода невозможна. Однако, как выяснилось позднее, микроорганизмы способны дышать даже в отсутствие кислорода, используя совсем другие соединения в качестве конечных акцепторов электронов.
Одним из первых учёных, применившим термин «анаэробное дыхание» в своей статье (Seifriz. 1945), т. е. дыхание с использованием других акцепторов электронов, нежели кислород, был американский ботаник У. Сейфриз. Он впервые отделил понятие «анаэробное дыхание» от других анаэробных процессов, таких как брожение.
Теоретические представления
Перенос электронов к различным органическим или неорганическим молекулам в процессе анаэробного дыхания происходит посредством белков – переносчиков электронов, составляющих электрон-транспортную цепь (ЭТЦ) на мембране бактериальных клеток. Эти белки содержат коферменты (небольшие молекулы, передающие субстрат от одного ферментного белка к другому) или простетические группы (кофакторы, прочно связанные с белком). Разные группы организмов обладают индивидуальным набором переносчиков электронов. Кроме того, в зависимости от условий роста ЭТЦ микроорганизмов могут модифицироваться.
Виды анаэробного дыхания
Подразделение видов анаэробного дыхания осуществляется в зависимости от конечного акцептора электронов:
Серное дыхание – процесс переноса электронов от донора к молекуле элементарной серы с выделением сероводорода и получением энергии. Донорами электронов служат молекулы водорода или органические вещества. К серному дыханию способны бактерии родов Desulfomicrobium, Sulfurospirillum и Geobacter, а также археи родов Desulfurococcus и Thermoproteus.
Сульфатное дыхание – процесс переноса электронов по ЭТЦ, в котором конечным акцептором электронов являются соли серной кислоты – сульфаты (SO42-). Донорами электронов могут служить молекулы угарного газа (СО), водорода и органических веществ. Выделяют два типа сульфатного дыхания:
– сульфатное дыхание с полным окислением субстрата, в котором конечным продуктом переноса электронов к молекулам сульфатов является молекула сероводорода.
– сульфатное дыхание с неполным окислением субстрата, в котором конечным продуктом переноса электронов к молекулам сульфатов является молекула элементарной серы.
К сульфатному дыханию способны бактерии родов Desulfovibrio, Desulfobulbus и археи Archaeoglobus fulgidus.
Нитратное дыхание – процесс переноса электронов по ЭТЦ, в котором в качестве конечного акцептора электронов выступают соли азотной кислоты – нитраты (NO3-). Донорами электронов могут быть молекулы водорода и различных органических веществ. Конечными продуктами нитратного дыхания могут быть различные вещества, в зависимости от конкретного вида бактерий, обычно это N2, N2O, NO2, реже – NH3.
В нитратном дыхании в основном задействованы два типа восстановительных процессов:
– диссимиляционная нитратредукция – восстановление нитрата до нитрита (NO2) с участием фермента нитратредуктазы, характерна для бифидо- и энтеробактерий;
– денитрификация – ступенчатое восстановление нитрата до газообразного азота N2, которое катализирует несколько ферментов, характерна для псевдомонад, бацилл, микрококков.
Процесс нитратного дыхания играет важную роль в круговороте азота и связан с его выносом из почвы в газообразном виде. Многие факультативные анаэробы используют нитраты и нитриты в качестве акцепторов электронов в условиях ограниченного доступа кислорода.
Железное дыхание – процесс переноса электрона по ЭТЦ на ион трехвалентного железа (Fe3+) с восстановлением до двухвалентного железа (Fe2+) с выделением энергии. Так как трехвалентное железо при нейтральном pH практически нерастворимо в воде, бактерии используют сидерофоры (низкомолекулярные вещества, прочно хелатирующие железо) для доставки Fe3+ в клетку. К железному дыханию способны микроорганизмы родов Bacillus, Pseudomonas, Escherichia, Clostridium.
Помимо железа в качестве акцептора электронов микроорганизмы способны использовать марганец, кобальт, а также некоторые соединения металлов.
Фумаратное дыхание – процесс передачи электронов по ЭТЦ с использованием в качестве конечного акцептора электронов молекулы фумарата. Фумарат образуется в клетке прокариот путем синтеза из аспарагина, аспартата, различных сахаров, малата и цитрата. Конечным продуктом фумаратного дыхания является сукцинат.
К фумаратному дыханию способны энтеробактерии, а также бактерии родов Vibrio и Propionibacterium. В этом случае формируется короткая ЭТЦ с одним пунктом сопряжения, в котором происходит окислительное фосфорилирование.
Карбонатное дыхание (метаногенез) – процесс передачи электронов по ЭТЦ с использованием в качестве конечного акцептора электронов молекул углекислого газа (СО2), угарного газа (CO) или окисленных органических соединений, таких как ацетат (CH3COOH). Донором электронов, как правило, является водород. Конечным продуктом карбонатного дыхания – метан (CH4).
Биогенными источниками метана в атмосфере (метаногенами) являются археи таких родов, как Methanobacterium, Methanoculleus, Methanogenium, Methanolacinia, Methanospirillum.