Аэро́бное дыха́ние бакте́рий, совокупность биохимических реакций окисления органических и неорганических субстратов, в ходе которых происходит перенос электронов от доноров к конечному акцептору – молекулярному кислороду (О₂). В результате накапливается мембранный потенциал и синтезируется аденозинтрифосфат (АТФ). Микроорганизмы, использующие в качестве доноров электронов органические субстраты, называются органотрофами, а неорганические – литотрофами. Аэробное дыхание даёт существенный выигрыш в энергии по сравнению с такими метаболическими процессами, как анаэробное дыхание и брожение. Основной источник энергии у многих прокариот и большинства эукариотических организмов, у которых его осуществляют митохондрии.

История открытия

Первым учёным, внёсшим вклад в изучение процесса дыхания, был французский химик А. Л. де Лавуазье. В 1770-х гг. он сформулировал кислородную теорию горения, согласно которой кислород соединяется с горючими телами. В 1783–1784 гг. А. Л. де Лавуазье совместно с Лапласом доказали, что процесс дыхания родственен горению и источником теплоты в человеческом теле являются реакции образования углекислого газа в процессе дыхания.

Впоследствии эту идею развил швейцарский биохимик Н. Т. де Соссюр. В 1804 г. ему удалось установить, что в темноте растения в равном соотношении поглощают кислород и выделяют углекислый газ, при этом образуется и вода, т. е. этот процесс совершенно аналогичен дыханию у животных.

В 1857 г. французский микробиолог Л. Пастер обнаружил, что аэробный обмен веществ значительно более выгоден, чем анаэробный, и показал, что некоторые микроорганизмы способны использовать оба типа метаболизма.

Однако полноценная теория дыхания была сформулирована только в 1889 г. русским ботаником В. И. Палладиным. Он показал, что в процессе дыхания кислород из воздуха окисляет определённые молекулы внутри клетки.

В 1937 г. немецкий биохимик Х. Кребс открыл молекулярные механизмы этого процесса, за что в 1953 г. был удостоен Нобелевской премии.

Теоретические представления

Процесс аэробного дыхания можно разделить на три основных этапа:

1. Начальным этапом является расщепление глюкозы в результате гликолиза, реакций пентозофосфатного или кетодезоксифосфоглюконатного пути. На этом этапе не требуется присутствия кислорода.

2. Затем продукты расщепления глюкозы вовлекаются в цикл трикарбоновых кислот, в ходе которого образуются доноры электронов для дальнейшего переноса на атомы кислорода. Этот этап присутствует у органотрофов, использующих в качестве донора электронов органику, но не у литотрофов.

3. Завершающий этап – окислительное фосфорилирование – представляет собой перенос электронов от донора по электрон-транспортной цепи (ЭТЦ, дыхательной цепи переноса электронов) к атомам кислорода, в результате чего на клеточной мембране накапливается потенциал, позволяющий клетке синтезировать АТФ.

В процессе полного окисления образуются конечные продукты и энергия, которая рассеивается в виде тепла или накапливается в макроэргических связях в молекуле АТФ.

ЭТЦ представляет собой систему белков – переносчиков электронов, расположенных на мембране бактериальных клеток. Они имеют свойство к обратимому окислению-восстановлению: в случае аэробного дыхания перенос осуществляется к молекулярному кислороду, в случае анаэробного – к различным органическим или неорганическим молекулам. Переносчики содержат коферменты (небольшие молекулы, передающие субстрат от одного ферментного белка к другому) или простетические группы (кофакторы, прочно связанные с белком). К переносчикам электронов относятся цитохромы (переносят электроны) и хиноны (переносят протоны и электроны). Разные группы организмов обладают индивидуальным набором переносчиков электронов. Кроме того, ЭТЦ могу модифицироваться в зависимости от условий роста микроорганизмов.

Виды аэробного дыхания

Аэробное дыхание с полным окислением субстрата – процесс аэробного дыхания, в ходе которого образуются продукты с высшей степенью окисления. В случае использования органического донора электронов (органотрофы) образуются углекислый газ, вода и энергия. В случае использования неорганического донора, например сероводорода (литотрофы), образуются сульфаты.

Аэробное дыхание с неполным окислением субстрата – процесс аэробного дыхания, при котором образуются недоокислённые побочные продукты. В случае органотрофов это происходит из-за дефекта ферментных систем: например, уксуснокислые бактерии рода Acetobacter (рис.1) окисляют сахара до различных кислот (а не углекислого газа) из-за низкой активности ферментов цикла трикарбоновых кислот. У таких литотрофов, как бактерии из семейства Chromatiaceae, при использовании сероводорода в качестве донора электронов образуется элементарная сера (а не сульфаты).