Мятликовые
Мя́тликовые, злаковые, злаки (Poaceae, Gramineae), семейство однодольных растений. Одно из крупнейших и наиболее важных для человека семейств.
Общая характеристика семейства
Семейство насчитывает, по современным оценкам, до 793 родов и около 11,5 тыс. видов. В России семейство представлено 187 родами, более чем 1,5 тыс. видов. Приоритетное научное название – мятликовые – семейство получило по названию одного из крупнейших родов – мятлик (Poa), включающего 575 видов многолетних, реже однолетних травянистых растений.
К мятликовым принадлежат главные пищевые растения, используемые в виде крупы и муки: пшеница, рис, кукуруза, рожь, ячмень, овёс, просо и др. Сахарный тростник – один из основных источников получения другого важного пищевого продукта – сахара. К злакам относятся важнейшие для животноводства кормовые растения. Мятликовые являются главными компонентами травянистой растительности в таких естественных фитоценозах, как различные типы лугов, степи, прерии, пампасы, саванны.
Ботаническая характеристика
Стебли и листья
Мятлик обыкновенный (Poa trivialis).
Мятликовые имеют характерный внешний облик. Стебли, обычно членистые, с хорошо развитыми узлами. Листья очередные, расположены в 2 ряда и разделены на охватывающее стебель влагалище и линейную или ланцетную пластинку с параллельным жилкованием и плёнчатым выростом у основания – язычком (не у всех видов).
Большинство мятликовых – травянистые растения, но многие представители подсемейства бамбуковых имеют высокие (до 30–40 м), сильно одревесневающие стебли. Из жизненных форм преобладают многолетние травы, которые могут быть дерновинными или иметь длинные ползучие корневища. Много также однолетних видов. Ветвление у злаков происходит в основном у основания побегов, в т. н. зоне кущения, состоящей из сближенных узлов. Ветвление побегов в средней и верхней частях более распространено среди тропических видов, особенно у крупных бамбуковых. Многие мятликовые со стелющимися и укореняющимися в узлах побегами могут формировать обширные клоны, покрывающие почву плотным ковром [например, трава бизонов (Buchloë dactyloides) – вид североамериканских прерий]. Стебли злаковых (соломины) полые, имеют, как правило, цилиндрическую форму, но встречаются и виды со сплюснутыми стеблями, такие как мятлик сплюснутый. Редким исключением являются не имеющие полости стебли кукурузы и некоторых видов сорго.
Мятликовые, произрастающие в условиях достаточной или повышенной влажности, имеют относительно широкие, плоские и мягкие листья (со слабо выраженными механическими элементами и тонким слоем покрывающей лист кутикулы). В условиях дефицита увлажнения листья злаков узкие и жёсткие благодаря обилию механических тканей (тяжей склеренхимы). Поверхность листьев степных злаков покрыта толстой кутикулой, иногда на ней образуется сизый восковой налёт, бархатистое опушение или жёсткие щетинки.
Цветки и соцветия
Цветки мятликовых мелкие, невзрачные, приспособлены для опыления ветром. Околоцветник редуцирован. Тычинки состоят из длинных нитей и повисающих на них пыльников; сухие пыльцевые зёрна имеют гладкую поверхность. Рыльца длинные опушённые.
Ковыль красивейший (Stipa pulcherrima). Общий вид.Цветки собраны в характерные для злаков элементарные соцветия – колоски, которые образуют общие соцветия различного типа. Сидячие цветки в колоске расположены поочерёдно на прямой или слегка зигзагообразной оси колоска. Иногда колоски злаков одноцветковые, чаще содержат от 2 до 4 цветков или больше. Многочисленные колоски (элементарные соцветия) формируют сложное безлистное соцветие, расположенное у травянистых злаков нашей флоры на вершине побега.
Основные сложные соцветия злаков – колос (с сидячим расположением колосков в узлах прямой или слегка зигзагообразной оси колоса) и метёлка (с колосками, расположенными на более или менее выраженных, ветвистых или неразветвлённых, ножках).
Ячмень обыкновенный (Hordeum vulgare). Колос.Несмотря на всё разнообразие форм колосков различных видов мятликовых, все они имеют общий план строения. У основания колоска обычно располагаются 2 колосковые чешуи (нижняя и верхняя), являющиеся по происхождению чешуевидными кроющими листьями (иногда к ним добавляются ещё 1–2 нижние цветковые чешуи нижних редуцированных цветков, которые часто принимают за дополнительные колосковые чешуи). Более крупная нижняя колосковая чешуя охватывает краями верхнюю колосковую чешую, иногда заметно отличающуюся от неё размерами, формой и консистенцией. Вместе колосковые чешуи прикрывают весь колосок или только его нижнюю часть. Очень редко одна или обе колосковые чешуи неразвиты. У некоторых злаков колосковые чешуи имеют ости – тонкие щетиновидные выросты на верхушке. Каждый цветок колоска окружён 2 цветковыми чешуями. У многих видов злаков от цветковой чешуи отходит прямая или изогнутая ость. Внутри цветковых чешуй расположены остатки редуцированного венчика, тычинки и пестик с 2 рыльцами.
Плод
Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis).
Завязь в цветке злаков верхняя, с хорошо выраженным крахмалистым эндоспермом. Плод – голая или опушённая в верхней части зерновка, с тонким околоплодником, обычно очень плотно прилегающим к семенной кожуре. Форма зерновок варьирует от почти шаровидной (у проса) до узкоцилиндрической (у ковылей). Наиболее оригинальны по строению зерновки некоторых бамбуковых, которые могут быть ягодовидными с толстым мясистым околоплодником или ореховидными с толстым и твёрдым околоплодником.
Ареал и условия произрастания
Ареал мятликовых охватывает всю сушу земного шара, за исключением покрытых льдом областей Арктики и Антарктики, доходя до северного и южного пределов распространения покрытосеменных растений. Луговик антарктический, или щучка антарктическая (Deschampsia antarctica), – один из двух видов покрытосеменных растений, растущих в Антарктиде. Представители семейства относительно равномерно распределены на Земле – в тропических областях и в умеренном поясе число видов примерно одинаковое, в Арктике злаки выходят на первое место по разнообразию.
Анатомо-морфологические особенности мятликовых определяют их очень высокую пластичность и приспособляемость к различным экологическим условиям. Есть виды мятликовых, произрастающие на подвижных песках (песколюбка), солончаках, в приливной полосе морей (бескильница, прибрежница).
Для равнинных и горных лугов Евразии наиболее характерны многочисленные виды родов мятлик, овсяница, вейник, полевица, лисохвост, костёр, тимофеевка и др.
В степной зоне лидирующее положение занимают ковыль, овсяница, тонконог, житняк, овсец.
В аридных областях Азии своеобразные растительные группировки – чиёвники – образует крупнодерновинный злак чий блестящий (Neotrinia splendens).
В лесных сообществах роль злаков менее значительна, но некоторые виды могут доминировать в травяном ярусе, например вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinacea), плевел гигантский (Lolium gigantea), пырейник собачий (Elymus caninus) и др. Большое значение имеют представители подсемейства бамбуковых в растительности влажных тропиков и субтропиков – они образуют обширные заросли по берегам водоёмов, вдоль горных рек, по опушкам тропических лесов. Древовидные представители бамбуковых достигают десятки метров в высоту. В России единственный дикорастущий род бамбуковых – саза (Sasa), формирующий густые заросли по склонам гор на юге Сахалина и Курильских о-вов. Среди многолетних травянистых злаков также имеются крупные формы с побегами в несколько метров высотой – тростник, арундо, пампасская трава, или кортадерия (Cortaderia).
Однолетние мятликовые могут быть яровыми, когда прорастание семени начинается весной, и озимыми, когда семена прорастают осенью и молодые растения зимуют, продолжая развитие весной. Среди однолетних злаков выделяется группа весенних эфемеров, быстро заканчивающих свой жизненный цикл в течение весны – начала лета и играющих существенную роль в составе растительности аридных и субаридных областей. Другую группу составляют преимущественно тропические, теплолюбивые и поздно развивающиеся виды, цветущие во второй половине лета – начале осени и хорошо приспособленные к засушливому времени года. Оригинальной биологией развития отличается поздний эфемер влагалищецветник маленький, обитающий на береговых отмелях крупных рек (наиболее значительная часть ареала расположена в среднем течении Оби). Этот небольшой злак (3–5 см высотой) с полегающими побегами и одноцветковыми колосками, собранными в пучки, очень быстро развивается после освобождения отмелей от воды, обычно в конце лета – начале осени. В годы, когда отмели остаются под водой, вид не развивается и может не встречаться на протяжении нескольких лет.
Классификация
Первоначальные варианты системы мятликовых (злаков, злаковых) были основаны главным образом на хорошо заметных признаках строения общих соцветий и колосков. Долгое время общепринятой была система крупного австрийского специалиста по злакам Эдуарда Гаккеля (Eduard Hackel), предложенная в 1887 г. и основанная на принципе постепенного усложнения в строении колосков. Однако уже к началу 20 в. было накоплено много новых данных об анатомии злаков, строении зародыша и проростков, что позволило пересмотреть эту систему. Стало ясно, что эволюция злаков шла не в направлении усложнения генеративных органов, а, напротив, в их упрощении – уменьшении числа цветков в колоске, цветковых плёнок, тычинок и ветвей рыльца.
А. Л. Тахтаджян в 1982 г. разделял злаки на 6 подсемейств:
бамбуковые (Bambusoideae);
мятликовые (Pooideae);
просовые (Panicoideae);
тростниковые (Arundinoideae);
полевичковые (Eragrostideae);
рисовые (Oryzoideae).
В 1987 г. он же выделял всего 2 подсемейства:
бамбуковые (Bambusoideae);
мятликовые (Pooideae).
Современная классификация Angiosperm Phylogeny Group (APG) выделяет следующие подсемейства:
бамбуковые (Bambusoideae);
мятликовые (Pooideae);
просовые (Panicoideae);
тростниковые (Arundinoideae);
центотековые (Centothecoideae);
хлорисовые (Chloridoideae);
ковылёвые (Stipoideae).
Хозяйственное значение представителей семейства
Ведущей зерновой культурой во многих странах мира и лидером по посевным площадям является пшеница, центром происхождения и введения в культуру считается Ближний Восток (вероятно, юго-восточная часть современной Турции или Армения). Процесс введения в культуру пшеницы растянулся на несколько тысяч лет, начиная с 9-го тыс. до н. э., и шёл в направлении выведения устойчивых к осыпанию зёрен после созревания форм, что постепенно привело к утрате способности культурной пшеницы размножаться без помощи человека. Ныне культурная пшеница объединяет около 30 видов и гибридов. Известно несколько сотен сортов яровой и озимой, мягкой и твёрдой пшеницы, различающихся по содержанию белка и клейковины. Мука, получаемая из пшеницы, идёт на выпекание хлеба, производство макаронных и кондитерских изделий. На основе зёрен пшеницы изготавливаются некоторые сорта пива, водки и виски. Также пшеница используется как кормовая культура.
Пшеница мягкая (Triticum aestivum).Вероятно, самым древним введённым в культуру злаком является кукуруза, или маис (Zea mays), возделывание которой началось 7–12 тыс. лет назад на территории современной Мексики. Практически все американские цивилизации, включая ацтеков и майя, обязаны своим появлением и расцветом культуре кукурузы, являвшейся основой высокопродуктивного земледелия. До прихода европейцев кукуруза уже была широко распространена как по Южной, так и по Северной Америке. В 21 в. кукуруза является второй (после пшеницы) по объёмам производства зерновой культурой в мире. Зёрна кукурузы используются как в консервированном виде, так и для изготовления кукурузной муки. Широко известны такие продукты, как кукурузные хлопья и попкорн (воздушная кукуруза). Значительный объём кукурузы выращивается в качестве кормовой культуры на силос.
Одной из древнейших сельскохозяйственных злаковых культур тропических и субтропических областей является рис посевной (Oryza sativa). История возделывания риса в Восточной Азии (Китае) насчитывает около 9 тыс. лет. В Южной Азии введение риса в культуру произошло независимо от этого процесса в Китае. В Африке выращивают африканский, или голый, рис (Oryza glaberrima), введённый в культуру около 2–3 тыс. лет назад. Рисовые поля до созревания зёрен заполняются водой для предохранения от воздействия солнечных лучей и в качестве меры борьбы с сорняками. Осушаются поля только перед уборкой урожая.
Редкие и охраняемые представители семейства
Тонконог гребенчатый (Koeleria cristata).
Несмотря на широкое распространение мятликовых в целом, среди его представителей достаточно много редких видов, в том числе включённых в Красные книги различных уровней. Среди них прежде всего необходимо упомянуть различные виды перистых ковылей, ареал которых значительно сократился в связи с распашкой степей и усилением воздействия от выпаса скота. Основным способом охраны для них является организация особо охраняемых территорий на сохранившихся степных участках. Помимо ковылей, на территории России охраняются упоминавшийся выше влагалищецветник маленький, а также несколько узкоареальных эндемичных видов, например ломкоколосник дагестанский, известный только в двух местонахождениях в Дагестане, или тонконог Караваева – реликтовый вид, произрастающий точечно только в Якутии.