Мито́з (от греч. μίτος – нить и ...оз), способ деления эукариотических клеток, при котором каждая из двух дочерних клеток получает генетический материал, идентичный исходной клетке; один из основных механизмов индивидуального развития почти всех представителей растительного и животного мира. Часто митозом называют только деление ядра (кариокинез, или непрямое деление клетки). Период между двумя делениями называют интерфазой. Вместе с митозом интерфаза составляет жизненный цикл клетки (см. Клеточный цикл).

История открытия и изучения

В 1855 г. немецкий естествоиспытатель Р. Вирхов выдвинул идею о том, что все клетки являются потомками существовавших ранее родительских клеток. В 1874 г. российский ботаник И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) митоза в спорах плаунов, ещё ясно не представляя себе их последовательность. Детальные исследования митоза впервые проведены немецким ботаником Э. Страсбургером на растениях (1876–1879) и В. Флеммингом на животных (1882). Последний впервые использовал термин «митоз» для описания процесса формирования парных нитей (названных позднее хромосомами) в ядрах делящихся клеток. На основании этих и ряда других данных было окончательно установлено, что каждая клетка одного и того же организма имеет постоянное для всех особей одного вида число хромосом и что все клетки многоклеточных организмов, за исключением половых, диплоидны (содержат две копии каждой хромосомы; одна копия получена от матери с яйцеклеткой, другая от отца со сперматозоидом).

Биологическая роль митоза

Биологический смысл митоза заключается в сохранении диплоидного набора хромосом от поколения к поколению клеток, т. е. в точном и безошибочном распределении хромосом между дочерними клетками.

Стадии митоза

В процессе митоза условно выделяют несколько стадий, постепенно переходящих друг в друга: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, телофаза и цитокинез. Длительность стадий митоза различна и зависит от типа ткани, физиологического состояния организма, внешних факторов; наиболее продолжительны профаза и телофаза.

В интерфазном ядре хромосомы выглядят как клубок тонких нитей, различимых только под электронным микроскопом. К концу интерфазы происходит репликация ДНК, в результате чего каждая хромосома оказывается состоящей из двух идентичных половинок – хроматид, довольно жёстко соединённых в области центромеры; начинается сборка микротрубочек (элементов цитоскелета) для формирования веретена деления.

В постоянно размножающихся клетках многоклеточных организмов первым признаком митоза является начало конденсации хромосом, когда они укорачиваются, одновременно утолщаются и становятся различимыми в световом микроскопе. В цитоплазме формируется веретено деления, или митотическое веретено, участвующее в расхождении хромосом; в клетке в этот период видны два полюса деления, состоящие из пары центриолей, и отходящие от них нити веретена, представляющие собой пучки микротрубочек. Эта стадия митоза называется профазой.

Прометафаза начинается с разрушения оболочки, окружающей ядро. После этого с каждой стороны центромеры хромосом, располагающихся в цитоплазме, образуются особые структуры – кинетохоры, которые прикрепляются к специальной группе нитей митотического веретена, называемых кинетохорными микротрубочками. Взаимодействие последних с другими нитями веретена обеспечивает перемещение всех хромосом в центральную область веретена, в его т. н. экваториальную зону.

На стадии метафазы находящиеся в центре веретена хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку, перпендикулярную оси веретена. При этом центромеры хромосом располагаются на равном расстоянии от обоих полюсов. Синтез белка в этой стадии митоза значительно снижается. Клетки становятся особенно чувствительными к охлаждению, к некоторым соединениям (в т. ч. к колхицину), чьё воздействие разрушает веретено деления.

Анафаза характеризуется тем, что связь между сестринскими хроматидами в составе хромосомы разрушается и две независимые друг от друга группы хромосом движутся в противоположных направлениях – к полюсам митотического веретена. Затем, на стадии телофазы, хромосомы в составе каждой из двух групп деконденсируются и вокруг них формируется ядерная оболочка.

Завершается митоз цитокинезом – разделением тела материнской клетки на две полностью самостоятельные дочерние клетки. В этом процессе участвует особая структура клетки – контрактильное кольцо, которое образуется из микрофиламентов цитоскелета в самом начале телофазы и располагается в виде пояска под плазматической мембраной. Сокращаясь, кольцо способствует формированию на мембране углубляющейся борозды, которая в конечном итоге пережимает цитоплазму и разделяет родительскую клетку на две дочерние.

Точное распределение хромосом между дочерними клетками обеспечивает стабильность передачи генетического материала от родителей потомкам и, следовательно, необходимо для выживания организмов. Правильность расхождения хромосом у всех организмов контролируется т. н. точками проверки – биохимическими механизмами, которые останавливают или откладывают деление до того момента, когда определённые события не завершатся или не произойдёт их корректирование. Продолжительность митоза в животных клетках составляет в среднем 30–60 мин, в растительных – 2–3 ч.

Воздействия митотоксических ядов (например, колхицина), различных экстремальных факторов (ионизирующее излучение, гипотермия и др.), а также вирусных инфекций могут вызывать нарушение правильного течения митоза. Некоторые нарушения митоза приводят к образованию полиплоидов (с кратным увеличением набора хромосом в клетках организма), которые отличаются от диплоидов крупными размерами, повышенным содержанием белка, углеводов и ряда других веществ, устойчивостью к различным неблагоприятным факторам внешней среды и другими полезными признаками. Полиплоиды являются важным источником изменчивости и могут быть использованы как материал для селекции.