Тромбоциты человека
Тромбоци́ты челове́ка (кровяные пластинки), небольшие по размеру (около 3 мкм) фрагменты мегакариоцитов, гигантских клеток костного мозга.
Тромбоциты были обнаружены вначале А. Донне в 1841 г., а затем описаны итальянским врачом Дж. Биццоцеро в 1882 г. (Bizzozero. 1882). В переводе с греч. κύτος – клетка (в первоначальном значении сосуд, ёмкость). Кровяные пластинки не имеют ядра и большинства других обязательных атрибутов эукариотической клетки. Во многих современных англоязычных учебниках кровяные пластинки обозначены blood platelets (без упоминания о них как о тромбоцитах). В русскоязычной литературе их обычно именуют тромбоцитами. Основной функцией тромбоцитов человека при кровопотере является её предотвращение. Они выполняют разнообразные функции в организме человека, понимание значения которых неуклонно растёт.
Нормальные показатели содержания в крови человека. Определяющие факторы
Обычное содержание кровяных пластинок в крови человека составляет 180–400 тыс. в 1 мм3 (микролитре). Эти границы очень важны: при избытке кровяных пластинок увеличивается риск несанкционированных тромбозов, при их недостатке – возможно возникновение гемофилии (Шатохин. 2020). В сутки в человеческом организме производится примерно 200 млрд кровяных пластинок. Значительная часть их (до 30 %) постоянно депонирована в селезёнке, время жизни тромбоцитов – около недели (6–9 дней). Старые и дефектные пластинки фагоцитируются в селезёнке (Гистология, эмбриология, цитология ... 2016). Кровяные пластинки составляют гетерогенную популяцию и могут различаться между собой как функционально, так и морфологически (Шабалина. 2015).
Особенности строения
Каждая кровяная пластинка, помимо двухслойной липидной мембраны с многочисленными впячиваниями (открытая канальциевая система), окружена толстым слоем гликокаликса, компоненты которого участвуют в реализации практически всех функций кровяных пластинок. Гликокаликс, помимо углеводов, содержит кислые гликозоаминогликаны. При агрегации кровяных пластинок гликокаликс образует поперечные фибриллярные мостики между соседними пластинками, как бы скрепляя их. Гликокаликс содержит значительное количество ионов кальция и аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), принимающих активное участие в процессах тромбообразования (Этот загадочный тромбоцит. 2014).
Мембраны кровяных пластинок играют решающую роль в выполнении многих их функций. В пространствах многослойной мембраны расположены микротрубочки, формирующие цитоскелет тромбоцита. Некоторые гликопротеины плазматической мембраны выполняют роль рецепторов адгезии и агрегации и относятся к семейству интегринов. Например, интегрин под названием гликопротеин GP1a опосредует взаимодействие пластинок с коллагеном, запускающее процесс тромбообразования. Другой белок, GPIb, участвует в начальных этапах агрегации, он способен связываться с фактором фон Виллебранда и подэндотелиальной соединительной тканью. Гликопротеин GPIIIb – рецептор тромбоспондина, также участвует в адгезии кровяных пластинок, а родственный ему гликопротеин GPIIB/IIIA ещё и является рецептором многих субстанций: фибриногена, фибронектина, тромбоспондина, витронектина и фактора фон Виллебранда (Gardiner. 2014). При агрегации кровяных пластинок вышеперечисленные субстанции способствуют формированию мостиков из фибриногена между пластинками. При мутации гена белка GPIIB/IIIA возникает тромбастения Гланцманна, при которой нарушаются процессы тромбообразования (Гистология, эмбриология, цитология ... 2016).
Внутри кровяной пластинки располагается эндоплазматический ретикулум – депо ионов кальция, без которого эффективное функционирование кровяных пластинок невозможно, а также многочисленные митохондрии.
Гранулы тромбоцитов и их биологически активные вещества
В цитоплазме встречается несколько видов гранул: плотные гранулы, альфа-гранулы и лизосомы (Этот загадочный тромбоцит. 2014; Гистология, эмбриология, цитология ... 2016).
Плотные гранулы содержат АТФ, серотонин, ионы кальция, катехоламины. Эти вещества задействованы в процессах активации пластинок и обеспечивают их участие в воспалительных реакциях.
Альфа-гранулы содержат белки системы свёртывания крови (многие из них есть и в плазме), а также тромбоспондин. Фактор 4 тромбоцитов, тоже входящий в состав альфа-гранул, регулирует проницаемость стенки сосудов и мобилизацию кальция из кости, а разнообразные ростовые факторы, присутствующие в этих гранулах, например тромбоцитарный фактор роста, стимулируют пролиферацию различных клеточных типов, в том числе и фибробластов, что способствует эффективному заживлению ран. Кроме того, в альфа-гранулах обнаруживают P-селектин (CD62P), мембранный белок, относящийся к семейству белков адгезии и хоуминга, а адгезивные свойства кровяных пластинок прямо определяют степень эффективности, выполняемых ими функций. Ещё одним компонентом этих гранул являются киноцидины – факторы, обладающие выраженной антибактериальной активностью (Марковчин. 2014; Роль тромбоцитов ... 2018; Тромбоциты как активаторы и регуляторы ... 2019).
В лизосомах находятся разнообразные ферменты, например кислые гидролазы, катионные белки, а также эластаза и коллагеназа. Часть из этих ферментов участвует в растворении тромба, а кроме того, некоторые из них обладают противомикробной активностью (Роль тромбоцитов ... 2018).
Было показано, что, несмотря на отсутствие ядра и многих органоидов, в течение всей жизни кровяных пластинок происходит синтез белков (в основном входящих в состав альфа-гранул) благодаря тому, что в них присутствуют нуклеиновые кислоты, комплекс Гольджи и другие структуры, обеспечивающие эти процессы (Тромбоциты как активаторы и регуляторы ... 2019).
Основной функцией тромбоцитов человека при кровопотере является её предотвращение. Они выполняют разнообразные функции в организме человека, понимание значения которых неуклонно растёт.