Почвенная биота
По́чвенная био́та, совокупность всех организмов, обитающих в почве. Изучением почвенной биоты занимаются биологи почв, экологи, а также специалисты по соответствующим группам организмов – зоологи, ботаники, микробиологи. Подходы и методы изучения почвенных организмов разнообразны и связаны со спецификой изучаемого таксона.
К почвенной биоте относятся микроорганизмы (археи, бактерии, грибы, протисты) и почвенные животные (беспозвоночные – нематоды, клещи, коллемболы, насекомые и др.; позвоночные – некоторые виды амфибий, рептилий, млекопитающих – некоторые насекомоядные, грызуны и др.). Наиболее многочисленны в почве археи, бактерии, грибы и протисты. Неотъемлемой частью почвенной среды также являются корневые системы растений. Если какой-либо организм хотя бы часть своего жизненного цикла проводит в почве, то в течение этой стадии онтогенеза может рассматриваться как часть почвенной биоты. Так, к почвенным животным можно отнести личинок многих жесткокрылых, двукрылых и других насекомых, развивающихся в почве.
Почва как среда обитания микроорганизмов
Почву как среду обитания можно представить в виде масштабируемой системы поверхностей, полостей, капилляров, каверн и пр., заполненных динамично меняющимися почвенным раствором (водной фазой) и почвенным воздухом (газовой фазой почв). Для освоения такого пространства важен размер живых организмов, поскольку в зависимости от размера обитатели почвы будут находиться в разных отношениях с абиотическими факторами среды. Например, микроорганизмы (в первую очередь прокариоты) адсорбируются на поверхности твёрдых частиц почвы, внутри почвенных агрегатов, а также могут находиться в почвенном растворе. Дальнейшее их развитие зависит от соответствия условий экологическим потребностям и адаптивным возможностям. При благоприятном сочетании будет наблюдаться рост микроорганизмов, их размножение, образование микроколониальных популяций, биоплёнок.
Почва как среда обитания почвенных животных
Типичными почвенными животными считаются многие нематоды, кольчатые черви, некоторые виды мокриц и клещей (например, панцирные клещи), коллемболы, обитающие и кормящиеся в почве насекомые (например, некоторые виды термитов, муравьёв), среди млекопитающих – землеройки, кроты, слепыши, голые землекопы и др.
Почвенные животные подразделяются по размерным группам – микрофауна, мезофауна, макрофауна и мегафауна.
К почвенной микрофауне относят одноклеточных простейших (амёб, инфузорий и др.) и микроскопических животных (коловраток, нематод, тихоходок и др.), чей размер не превышает 0,1 мм. Почвенная среда для них разнообразна. Представители микрофауны ограничены в способности к передвижению, часто находятся в адсорбированном состоянии.
Более крупные почвенные организмы, различимые невооружённым глазом, но не превышающие 3 мм, относят к мезофауне. Это многочисленные нематоды, клещи, коллемболы, протуры и др. Они подвижны, но не имеют специализированных приспособлений к рытью. Почвенная среда для них является системой полостей, ходов, «пещер», насыщенной воздухом высокой влажности, которая оказывается важнейшим лимитирующим фактором.
Почвенная макрофауна – животные размером примерно от 3 мм до 2 см. Это кольчатые черви, мокрицы, насекомые и их личинки и др. Такие представители почвенной фауны обладают отчётливыми морфологическими адаптациями к обитанию в почве, способны к рытью нор и ходов.
Почвенная мегафауна – остальные более крупные почвенные животные, чаще млекопитающие, способные к активному перемещению в почве, созданию в почве убежищ, нор и т. д. Подобно представителям мезофауны, в процессе рытья перемещают почву, меняют её физические и химические показатели. Например, песчанки, распространённые в полупустынях и пустынях, создают систему нор протяжённостью около 4 м и глубиной до 2 м. Крупные колонии песчанок способны существенно менять свойства почвы на занимаемом участке за счёт перемешивания почвенных горизонтов, привноса органического вещества (кормовых запасов). Подобное влияние на почву могут оказывать полёвки, слепушонки и другие роющие или обитающие в почве животные.
Адаптации организмов к почве как среде обитания
Для освоения почвы как среды обитания многие почвенные организмы обладают эволюционно сформированными адаптациями, конвергентно сближающими филогенетически далёкие группы. Например, для почвенных животных характерно развитие роющих конечностей (медведки, кроты, живущие в почве роющие рептилии – айолоты и др.), часто роющую функцию могут выполнять челюсти и элементы ротового аппарата (гипертрофированные резцы слепышей, челюсти термитов, муравьёв и др.).
Отмечена редукция органов зрения (кроты, слепыши, рабочие термиты), редукция структур наружного уха (кроты, слепыши, голые землекопы), для почвенных животных характерна неразвитость пигментных систем. При этом у почвенных животных хорошо развито обоняние, хеморецепция, осязание.
К адаптациям для жизни в почве также можно отнести развитые склеротизированные, плотные внешние покровы тела (кутикула нематод, хитиновые покровы членистоногих и др.), предохраняющие внутренние органы от повреждений при передвижении в грубом субстрате; иная стратегия выявляется у кольчатых червей – образование слизи, которая, с одной стороны, облегчает перемещение в почве, а с другой – предохраняет тело червя от пересыхания, облегчает газообмен с окружающей средой.
Формирование слизистых капсул характерно для почвенных микроорганизмов, которым они помогают поддерживать условия постоянной влажности (некоторые почвенные дрожжи, протисты). Для почвенных микроорганизмов характерна способность к синтезу ряда гидролитических ферментов, способных разлагать органические субстраты, часто встречающиеся в почве – целлюлозу, лигнин, хитин и др.
Функции почвенной биоты
Почвенная биота является фактором почвообразования и способствует осуществлению биосферных функций почвы.
Почвенные организмы – неотделимая часть почвы, образующая, наряду с твёрдой, жидкой и газообразной фазами почвы, т. н. живую фазу (по определению В. И. Вернадского).
Наиболее высокопродуктивные биомы в современной биосфере образованы фотоавтотрофными зелёными растениями и формируют наземные экосистемы. Важнейшая функция почвенных организмов – замыкание цикла углерода путём разложения органического вещества, продуцируемого растениями. При полной минерализации органики углерод в виде углекислого газа поступает в атмосферу и становится доступным для ассимиляции растениями и другими автотрофами. В случае неполного разложения органическое вещество (например, в анаэробных или микроаэрофильных условиях) накапливается в наземных экосистемах в виде биогенных полезных ископаемых (торф, бурый уголь и т. д.), частично становится компонентом гумуса, участвует в поддержании биогенности и плодородия почвы, становится субстратом для микроорганизмов. Диазотрофные прокариоты осуществляют фиксацию атмосферного азота, снабжая им наземные экосистемы. Представители мезо- и мегафауны, способные к активному перемещению и рытью, выполняют функцию биотурбации, также рытьё нор или ходов способствует лучшей аэрации почвы и, как следствие, более полному разложению органических соединений почвенными микроорганизмами. За счёт жизнедеятельности животных возрастает мозаичность почвенного покрова, что, в свою очередь, способствует появлению новых экологических ниш, которые могут занимать определённые группы микроорганизмов.