Инвазионные виды растений
Инвазио́нные ви́ды расте́ний (инвазивные виды растений, инвазийные виды растений, инвазионные растения, инвазивные растения, инвазийные растения), чужеродные виды растений, которые вне естественного ареала активно размножаются, расселяются и внедряются в природные растительные сообщества, нанося существенный экологический и экономический ущерб аборигенным видам и экосистемам.
Самым важным аспектом воздействия инвазионных видов на среду обитания является снижение естественного биологического разнообразия на всех уровнях – от микробиологического состава почвы до насекомых-опылителей, птиц и даже млекопитающих.
Трансформация чужеродных видов в инвазионные
Для того чтобы неаборигенный (чужеродный) вид трансформировался в инвазионный, он должен преодолеть ряд барьеров:
географический: вид попадает в новый регион, чаще всего при прямом или опосредованном участии человека, в результате преднамеренной интродукции или случайного заноса;
экологический: вид должен приспособиться к условиям окружающей среды на новой родине;
репродуктивный: растения инициальной (первичной) популяции должны возобновляться семенным или вегетативным способом;
ценотический: вид должен войти в аборигенные растительные сообщества.
Расселение новых для флоры чужеродных видов происходит обычно не сразу. Промежуток времени между первым появлением вида в регионе и его активным расселением получил называние «lag-фаза». Определение продолжительности lag-фазы крайне важно для выработки мер контроля расселения инвазионных видов. Установлено, что длительность lag-фазы зависит от жизненной формы растения: для деревьев продолжительность этого периода в среднем составляет около 170 лет, для кустарников – около 130 лет, а травянистым растениям достаточно нескольких десятилетий.
Особенности воздействия инвазионных растений на аборигенные растительные сообщества
По степени воздействия на аборигенные растительные сообщества инвазионные растения подразделяют на 4 группы, характеризующиеся различным инвазионным статусом.
Инвазионный статус 1 – наиболее агрессивные виды, т. н. виды-«трансформеры», которые активно внедряются в естественные и полуестественные сообщества, изменяют облик экосистем, нарушают сукцессионные связи, выступают в качестве эдификаторов и доминантов, образуя значительные по площади одновидовые заросли, вытесняют и/или препятствуют возобновлению видов природной флоры. Единственным видом, имеющим такой статус на всей территории Российской Федерации, является водное североамериканское растение элодея канадская. Североамериканские клён ясенелистный и эхиноцистис лопастной являются видами-«трансформерами» в 7 федеральных округах РФ.
Инвазионный статус 2 имеют чужеродные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных полуестественных и естественных местообитаниях. Например, представители рода галинзога (галинзога мелкоцветковая и галинзога четырёхлучевая) не только активно заселяют клумбы и газоны в населённых пунктах, но и встречаются по окраинам полей, а также внедрились на опушки лесных массивов. Однако эти виды пока не вытесняют аборигенные виды из естественных растительных сообществ.
К числу растений с инвазионным статусом 3 относятся чужеродные виды, неактивно расселяющиеся и натурализующиеся ныне в антропогенно нарушенных местообитаниях. В процессе дальнейшей натурализации некоторые из них, по-видимому, смогут внедриться в полуестественные и естественные сообщества. Например, североамериканская щирица запрокинутая является злостным сорным видом для пропашных, зерновых и однолетних кормовых культур. Однако этот вид успешно произрастает и в нарушенных степных сообществах, пострадавших от чрезмерного выпаса, конкурируя с аборигенными видами.
Инвазионный статус 4 присвоен потенциально инвазионным видам растений, способным к возобновлению в местах заноса и проявившим себя качестве инвазионных на территории смежных регионов. Эту группу нередко не включают в общий список инвазионных видов, между тем борьба с её представителями может оказаться наиболее эффективной. Это объясняется тем, что истинно инвазионные виды (в отличие от потенциально инвазионных) уже сформировали почвенный банк семян, а потому даже полное удаление растений не гарантирует освобождение территории от их негативного влияния в будущем.
Инвентаризация инвазионных видов проводится в рамках как отдельных субъектов РФ, так и в целом по стране. Списки видов в соответствии с их инвазионным статусом приведены в документах, которые называются «Чёрная книга» или «black»-лист. На конец 2023 г. в России зарегистрировано 584 инвазионных вида, 106 из которых имеют в каком-либо субъекте РФ статус вида-«трансформера».
Чёрная книга Тверской области
Статус | Количество видов | Наименования |
1 – виды-трансформеры | 6 | Борщевик Сосновского, золотая розга гигантская, ирга колосистая, люпин многолистный, элодея канадская, овсяница тростниковая |
2 – чужеродные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных полуестественных и естественных местообитаниях | 28 | Аир обыкновенный, арония Мичурина, астра ивовая, бескильница расставленная, бузина красная, ежовник обыкновенный, ива ломкая, кипрей железистостебельный, клён ясенелистный, клоповник густоцветковый, латук дикий, мелколепестник канадский, мыльнянка лекарственная, недотрога мелкоцветковая, облепиха крушиновидная, овсяница шершаволистная, ослинник двулетний, пастернак посевной, плевел многолетний, повой вздутый, райграс высокий, рейнутрия японская, ромашка пахучая, ситник тонкий, топинамбур, череда олиственная, щетинник зелёный, эхиноцистис лопастной |
3 – чужеродные виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в настоящее время в нарушенных местообитаниях; в ходе дальнейшей натурализации некоторые из них, по-видимому, смогут внедриться в полуестественные и естественные сообщества | 16 | Галинзога мелкоцветковая, галинзога четырёхлучевая, золотарник канадский, кипрей ложнокраснеющий, козлятник восточный, недотрога желёзконосная, окопник упландский, пузыреплодник калинолистный, роза морщинистая, рудбекия рассечённая, рябинник рябинолистный, спирея гибридная (Spiraea × rosalba), тополь бальзамический, трищетинник желтоватый, цицания широколистная, ясень пенсильванский |
4 – потенциально инвазионные виды, способные к возобновлению в местах заноса и проявившие себя в смежных регионах в качестве инвазионных видов | 50 | Амброзия полыннолистная, астра новобельгийская, белокопытник гибридный, борщевик Мантегацци, боярышник мягковатый, боярышник однопестичный, боярышник кроваво-красный, вишня обыкновенная, гулявник Лёзеля, гулявник волжский, дёрен блестящий, донник лекарственный, дурнишник восточный, жерушник австрийский, жимолость татарская, земляника мускусная, ива белая, ива остролистная, карагана древовидная, кизильник блестящий, кислица прямая, клён татарский, костёр береговой, крестовник клейкий, крыжовник обыкновенный, люцерна посевная, маргаритка многолетняя, мелколепестник щетинистый, мята длиннолистная, мятлик приземистый, незабудка лесная, ослинник красностебельный, повилика тимьяновая, полынь австрийская, полынь Сиверса, полынь сомнительная, рейнутрия богемская, рейнутрия сахалинская, рогачка французская, спирея иволистная, таран растопыренный, тростник южный, фиалка душистая, хатьма тюрингенская, хрен обыкновенный, чина клубненосная, шалфей мутовчатый, шиповник мохнатый, щирица запрокинутая, яблоня домашняя |
Наиболее распространёнными в России инвазионными видами (по числу административных субъектов, в которых они зарегистрированы) являются клён ясенелистный, эхиноцистис лопастной, мелколепестник канадский, недотрога желёзконосная, подсолнечник клубненосный, или топинамбур, клоповник густоцветковый, ячмень гривастый, золотарник канадский и ромашка пахучая.
Каждый чужеродный вид характеризуется степенью инвазивности, или инвазионной активности, способностью вторгаться в естественные фитоценозы благодаря комплексу биологических признаков. Характеристика «идеального» инвазионного вида была предложена Г. Бейкером в 1965 г. Наиболее успешный инвазионный вид:
не предъявляет особых экологических требований для произрастания;
имеет растянутый период прорастания и высокую жизнеспособность семян;
демонстрирует быстрый рост проростков;
быстро переходит в генеративный период развития;
характеризуется высокой семенной продуктивностью;
является самосовместимым (т. е. способен завязывать плоды при переносе пыльцы на рыльце пестика того же самого цветка или между цветками одного растения);
при перекрёстном опылении его пыльца переносится ветром (как у клёна ясенелистного) или неспециализированными опылителями – насекомыми, способными опылять группу растений;
имеет специальные приспособления для рассеивания семян как на большие, так и на малые расстояния; например, крылатки клёна ясенелистного разлетаются по меньшей мере на 50 м от родительского дерева; его семена способны выживать в воде 4–6 недель, а потому могут перемещаться водными потоками на довольно значительные расстояния; семянки череды олиственной снабжены остями с зазубринами, которые с легкостью цепляются за одежду проходящих мимо людей или шерсть животных;
если это многолетнее растение, то оно отличается энергичным вегетативным размножением и демонстрирует способность к регенерации из отрезанных частей корневища (наиболее активное расселение фрагментами надземных корневищ демонстрирует вероника нитевидная – из одного междоузлия длиной 1 см за год вырастает растение с 1000–4650 междоузлиями и общей длиной побегов 14–63 м; таким образом, за вегетационный сезон диаметр клона этого вида может увеличиться в 25 раз, а число междоузлий – в 1–4 тыс. раз);
обладает высокой конкурентоспособностью благодаря использованию специальных средств, к числу которых относится аллелопатия – свойство выделять химические соединения, которые тормозят или подавляют развитие аборигенных видов; высокая вероятность аллелопатии как механизма инвазионности подтверждена для айланта высочайшего, робинии лжеакации, золотарника канадского и др.
За период, прошедший после публикации Г. Бейкера, было проведено множество исследований, направленных на выявление признаков, связанных с успехом инвазий чужеродных растений. Отмечено множество исключений или противоречивых результатов. Например, было опровергнуто положение о высоком значении перекрёстного опыления: самоопылители и апомикты (арония мичурина, вероника нитевидная, рейнутрия богемская) демонстрируют столь же высокий инвазионный потенциал, как и перекрёстноопыляющиеся растения.
Поныне на основании наличия того или иного признака никто не смог дать прогноз относительно перспектив дальнейшего расширения чужеродным видом своего вторичного ареала. Ввиду всё более глубокого изучения биологических особенностей конкретных инвазионных видов перечень этих признаков постоянно коорректируется.
Например, на основании результатов сопоставления строения устьичного аппарата у аборигенных и чужеродных видов из родов золотарник, недотрога и симфиотрихум была выдвинута гипотеза о том, что высокое значение относительной площади транспирации свидетельствует о бо́льшей конкурентоспособности чужеродных видов по сравнению с аборигенными. Наряду с другими признаками это может использоваться для подтверждения успешности адаптации чужеродных растений к условиям вторичного ареала.
Векторы расселения чужеродных видов
Основными векторами (путями и способами) появления чужеродных видов растений на новой для них территории вне естественного ареала являются: дичание растений, преднамеренно введённых в культуру (в том числе аквариумную), перенос диаспор транспортными средствами, случайное привнесение растений в новый регион с импортируемыми товарами или их тарой, случайный занос с посадочным материалом или почвой на корневых системах и др.
Среди инвазионных видов, «убежавших» из культуры, следует отметить широко расселившиеся кормовые растения – североамериканский люпин многолистный и кавказский козлятник восточный, которые формируют одновидовые заросли большой площади и вытесняют аборигенные луговые и опушечные виды растений. Кормовой культурой был некогда и весьма опасный для человека инвазионный вид – кавказский борщевик Сосновского. Трансформировались в инвазионные виды немало растений, которые широко применяются для озеленения населённых пунктов и создания посадок на обочинах автомагистралей: клён ясенелистный, восточноазиатский айлант высочайший, сибирская карагана древовидная, североамериканские робиния лжеакация и смородина золотистая.
Птицами в естественные растительные сообщества были занесены семена плодовых культур как североамериканского (ирга ольхолистная), так и евроазиатского происхождения (облепиха крушиновидная). Одичала даже выведенная И. В. Мичуриным «черноплодная рябина», арония Мичурина, которая активно внедряется в леса и окраины болот на территории Европейской части России.
Переход из культуры в дикорастущее состояние совершили и многие декоративные растения, в числе которых североамериканские виды золотарник канадский, золотарник гигантский и эхиноцистис лопастной, гималайская недотрога желёзконосная, а также дальневосточная рейнутрия сахалинская.
Декоративная североамериканская лиана девичий виноград прикреплённый, «убежав» из культуры, формирует сплошной покров в опушечных и пойменных местообитаниях, конкурируя с аборигенными видами за свет. Представители этого вида обвивают также стволы деревьев, меняя облик лесных сообществ.
Для создания декоративных и защитных посадок поныне используют североамериканскую аморфу кустарниковую и восточноазиатскую розу морщинистую. Широкое культивирование способствовало появлению наиболее приспособленных и устойчивых генотипов этих видов, что впоследствии привело к их инвазии в естественные растительные сообщества.
Семена многих инвазионных видов переносятся по транспортным магистралям, откуда впоследствии расселяются в прилежащие растительные сообщества. Таким путём, например, распространяются североамериканские мелколепестник канадский, клоповник густоцветковый и череда олиственная.
С посадочным материалом оранжерейных растений в Европу были непреднамеренно занесены мексиканская галинзога мелкоцветковая и южноамериканская галинзога четырёхлучевая. Оба вида обычно являются сорными растениями на полях, огородах и, особенно, в тепличных хозяйствах, но в последние годы внедрились и в естественные опушечные фитоценозы.
Как засорители импортируемого семенного материала в Россию попали опасные для человека североамериканские виды амброзии – амброзия полыннолистная и амброзия трёхраздельная, пыльца которых может вызывать ряд аллергических болезней.
Нередко чужеродный вид гибридизирует с близкородственным ему аборигенным видом, а инвазионным является их гибрид. Так, к гибридогенным инвазионным видам относятся астра ивовая и ирга колосистая. В непривычных условиях вторичного ареала происходят микроэволюционные преобразования чужеродных видов, в результате которых может возникнуть новый инвазионный вид, как это произошло, например, с представителями рода энотера, а также с кипреем железистостебельным и кипреем ложнокраснеющим.
Недостаточное внимание к проблеме инвазионных видов может привести к значительным социально-экономическим последствиям и нанести непоправимый ущерб экосистемам. Представляется необходимым решение вопроса о биологических инвазиях на государственном уровне.