Транспира́ция (от лат. trans – сквозь, че­рез, за и spiro – дышать, выдыхать), физиологический процесс испарения воды растением через надземные органы – листья, стебли, цветки и плоды. Основным транспирирующим органом является лист. Различают два основных пути испарения воды: через устьица эпидермы (устьичная транспирация) и кутикулу (кутикулярная транспирация). Возможна также транспирация через чечевички (лентикулярная транспирация).

Устьичная транспирация слагается из следующих процессов: перемещение воды, поступившей в лист, по листовым жилкам (сосудам) до клеток мезофилла; испарение воды с поверхности клеток мезофилла в межклетники; диффузия водяных паров по межклетникам до устьиц; выход водяных паров через открытые устьичные щели в атмосферу (Медведев. 2013). Несмотря на то что площадь устьичных щелей по отношению к поверхности листа составляет не более 1 %, испарение воды через них очень интенсивное.

Отчасти транспирация может происходить через кутикулу, покрывающую эпидерму листа (кутикулярная транспирация), однако её интенсивность в 10–20 раз ниже устьичной. Кутикулярная транспирация – процесс нерегулируемый, его интенсивность определяется, прежде всего, составом, толщиной и целостностью слоя кутикулы. У разных видов растений кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений (по сравнению с теневыносливыми) и засухоустойчивых (по сравнению с влаголюбивыми). Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую (тонкую) кутикулу, через которую испаряется до 30–50 % воды. У зрелых листьев кутикула более толстая, в связи с чем интенсивность кутикулярной транспирации снижается; обычно на её долю приходится до 10 % от общей потери воды растением (Медведев. 2013). Растения с тонкой кутикулой (капуста, салат и др.) испаряют воду даже при закрытых устьицах, тогда как растения, обладающие толстой кутикулой (например, сосны) транспирируют в основном через устьица. У стареющих листьев кутикула часто рассыхается и трескается, повреждается патогенами, что приводит к возрастанию интенсивности кутикулярной транспирации. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, из-за чего транспирация усиливается. Роль кутикулярной транспирации в водном обмене возрастает в тёмное время суток, когда устьичная транспирация практически не наблюдается (Якушкина. 2005).

Биологическое значение транспирации

В растениях лишь небольшая часть воды, поступающей через корни, используется для роста, развития и метаболизма; основная её часть расходуется на транспирацию. Транспирацию принято считать верхним концевым двигателем водного тока, благодаря которому возникает градиент водного потенциала вдоль всего растения. За счёт транспирации создаётся отрицательное гидростатическое (тургорное) давление в сосудах ксилемы (сосуды не содержат цитоплазму), благодаря чему вода и растворённые в ней вещества перемещаются вверх по растению. При этом увеличение сосущей силы в клетках листьев способствует активизации поглощения ими воды из сосудов ксилемы и усилению её передвижения в листья. Таким образом, вместе с корневым давлением (нижний концевой двигатель водного тока) транспирация создаёт непрерывный ток воды и растворённых в ней веществ через корни, стебли и листья (Якушкина. 2005).

Транспирация регулирует водный и температурный режимы растения – предотвращает перегрев и ожог листьев, обеспечивает сохранение на определённом уровне сосущей силы клеток. В жаркий летний день температура транспирирующего листа на несколько градусов ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего, а также температуры окружающего воздуха; разница может достигать 7 °С. Очень часто суточный ход транспирации имеет 2 максимума; минимум транспирации обычно приходится на полуденные часы, что связано с закрытием устьиц и частичным обезвоживанием растений.

Благодаря транспирации растение избавляется от излишней воды после ливня или при произрастании в переувлажнённой почве. У погружённых в воду листьев водных растений транспирация отсутствует, в то время как у листьев, плавающих на поверхности, транспирация высокая. В оранжереях и парниках очень часто наблюдается высокая влажность воздуха, из-за чего транспирация снижается, и листья могут получить солнечные ожоги в полуденные часы.

Показатели транспирации

Интенсивность транспирации – количество воды (г), испаряемое растением с единицы площади листьев (дм²) в единицу времени (ч). Этот показатель варьирует в широких пределах – от 0,1 до 2–4 г воды в час на 1 г листьев. Интенсивность транспирации здорового растения зависит от числа устьиц и их размещения на листе, степени открытости устьичных щелей, влажности почвы, интенсивности освещения, температуры и относительной влажности воздуха, скорости ветра, содержания свободной воды в растении, а также элементов минерального питания в почве.

Для определения потребности растения в воде используют транспирационный коэффициент, который показывает количество воды (г), расходуемое растением на образование 1 г сухого вещества. Величина транспирационного коэффициента зависит от вида растения, климатических и почвенных условий. Величина обратная транспирационному коэффициенту – продуктивность транспирации, показывает какое количество (г) сухого вещества образуется в растении при израсходовании 1 кг воды.

Относительная транспирация показывает отношение количества воды, которое испарилось с одного листа, к количеству воды, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за одинаковое время.

Экономность транспирации – количество испаряемой воды (мг) на 1 кг воды, содержащейся в растении (Якушкина. 2005). Показатели транспирации часто используются в качестве критерия при оценке влияния абиотических стресс-факторов на показатели роста растения.

Для измерения количественных характеристик транспирации используют специальные приборы: потометр (показывает скорость поглощения воды срезанными побегами и молодыми сеянцами), порометр (измеряет размер устьичной щели) и лизиметр (для сбора и анализа почвенного раствора).