Фотодыха́ние (С₂-фотосинтез, гликолатный путь, гликолатный цикл), активируемый светом процесс поглощения растениями молекулярного кислорода (О₂) и выделения углекислого газа (СО₂). Фотодыхание обусловлено оксигеназной активностью ключевого фермента С₃-цикла рибулозобисфосфаткарбоксилазаоксигеназы (РуБисКО), который присоединяет О₂ к рибулозо-1,5-бифосфату (РуБФ). В процессе фотодыхания энергия не образуется.

Появление в процессе эволюции у РуБисКО оксигеназной активности обусловлено адаптацией растений к аридным местам обитания с высокой инсоляцией. Растения вынуждены были избавляться от избытка аденозинтрифосфата (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФН), образующихся в ходе световых реакций. Они не могли использовать эту избыточную энергию на фиксацию СО₂ (синтез сахаров), поскольку для уменьшения транспирации им приходилось почти полностью закрывать устьица в жаркое время суток.

Считается, что в ходе эволюции фотодыхание возникло как защита фотосинтетического аппарата (главным образом, фотосистем) от роста концентрации атмосферного кислорода, выделяемого растениями в процессе фотосинтеза. Благодаря фотодыханию растения адаптировались к современной атмосфере, обогащённой О₂. Наличие коэволюции процессов фотодыхания и фотосинтеза (начиная с цианобактерий, через водоросли до наземных растений) привело к высокой компартментализации клеток современных растений, т. е. появлению специализированных органелл.

Фотодыхание также называют С₂-фотосинтезом, или гликолатным циклом, т. к. первичными продуктами этого процесса являются фосфогликолат, гликолат и глиоксилат – двухуглеродные органические кислоты. Кроме того, в процессе фотодыхания образуется СО₂, который может повторно включаться в С₃-цикл.

История вопроса

В 1920 г. немецкий биохимик О. Г. Варбург обратил внимание на тот факт, что, независимо от интенсивности освещения, при уменьшении/увеличении концентрации О₂ во внешней среде интенсивность фотосинтеза (поглощение СО₂), соответственно, повышалась/снижалась. Варбург предположил, что одновременно с фотосинтезом происходят реакции, сопровождающиеся выделением СО₂, которые снижают интенсивность фотосинтеза.

В 1945 г. американский учёный Е. И. Рабинович писал (Rabinowitch. 1945) о явлении фотостимуляции дыхания у растений как о факторе, препятствующем точному измерению интенсивности фотосинтеза. Большой вклад в изучение особого светового дыхания растений внёс другой американский учёный Дж. Деккер. В середине 20 в. он установил, что после выключения света интенсивность выделения СО₂ повышалась сильнее (т. н. видимое фотодыхание), чем при длительной экспозиции листа в темноте.

В 1970 г. сотрудник Института физики и астрономии АН Эстонской ССР А. Лайск, изучая кинетику реакции карбоксилирования, высказал гипотезу о том, что суть процесса фотодыхания – это конкурирование молекул О₂ и СО₂ за общий акцептор – рибулозо-1,5-дифосфат (РуБФ).

Биохимия процесса

Фотодыхание – это строго регулируемый биохимический процесс, который осуществляется при тесном контакте и взаимодействии в растительной клетке 3 органелл – хлоропластов, пероксисом и митохондрий – и участии цитозольных ферментов. Процесс начинается в хлоропластах на начальной стадии С₃-цикла – с реакции оксигенирования РуБФ (присоединение О₂ к РуБФ), которую катализирует фермент РуБисКО. Продуктами этой реакции окисления РуБисКО являются 1 молекула 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) и 1 молекула фосфата гликолевой кислоты (фосфогликолат). 3-ФГК сразу поступает в С₃-цикл, а фосфогликолат (токсичное для клетки соединение) переносится через мембрану хлоропласта в цитозоль, дефосфорилируется, и образовавшаяся гликолевая кислота (гликолат) с помощью транслокатора поступает в пероксисомы.

Фотодыхание.Фотодыхание.В пероксисомах происходит окисление (с использованием О₂) гликолата с образованием токсичных для растительной клетки соединений – глиоксалевой кислоты (глиоксилат) и пероксида водорода (Н₂О₂) как побочного продукта. Локализованный в пероксисомах фермент каталаза разлагает Н₂О₂ на Н₂О и О₂ (выделяется в атмосферу). Глиоксилат вступает в реакцию аминирования [донором аминогруппы является глутаминовая кислота (глутамат)] и превращается в аминокислоту глицин, которая транспортируется в митохондрию.

В митохондриях из 2 молекул глицина в ходе нескольких реакций образуется аминокислота серин, высвобождаются аммиак (NH₃) и СО₂ и восстанавливается НАД⁺ до НАДН. В дальнейшем из NH₃ при участии АТФ синтезируется глутаминовая кислота (глутамат), а НАДН включается в электрон-транспортную цепь митохондрий (при окислении НАДН расходуется О₂) или используется в других компартментах клетки. СО₂ может выделяться в атмосферу или повторно включаться в С₃-цикл. Образовавшаяся в митохондриях аминокислота серин может использоваться для синтеза белка или транспортироваться обратно в пероксисому.

В случае поступления в пероксисомы из серина в ходе нескольких реакций (при участии НАДН) синтезируется глицериновая кислота (глицерат), которая переносится в хлоропласт. В хлоропластах глицерат фосфорилируется за счёт АТФ с образованием 3-ФГК – конечного продукта цикла, который включается в С₃-цикл. Таким образом, цикл начинается и заканчивается в хлоропластах.

Условия, стимулирующие фотодыхание

Высокая интенсивность фотодыхания характерна только для С₃-растений. Установлено, что с повышением температуры растворимость СО₂ и сродство РуБисКО к СО₂ снижаются. В жаркий день, когда устьица закрыты, концентрация СО₂ в тканях листьев С₃-растений часто снижается в десятки раз, вследствие его быстрого использования в С₃-цикле, и О₂ становится более конкурентным за РуБФ, чем СО₂. В этих условиях С₃-цикл подавляется и накапливающиеся в ходе световой фазы фотосинтеза АТФ и НАДФН расходуются «вхолостую» на фотодыхание. По этим причинам С₃-растения могут терять до 55 % органических соединений, образованных в процессе фотосинтеза, из-за чего их урожайность снижается.

У САМ- и С₄-растений, имеющих тропическое происхождение, также обнаружено фотодыхание, но его интенсивность намного ниже, чем у С₃-растений. У С₄-растений активация фотодыхания показана лишь в условиях водного дефицита, когда устьица закрыты и уровень СО₂ в листе снижен.

Биологическое значение фотодыхания

Процесс фотодыхания рассматривают как один из механизмов концентрирования СО₂. Установлена светозависимая активация большинства ферментов, участвующих в процессе фотодыхания, и подчинение их активности циркадным ритмам.

Интенсивность фотодыхания возрастает в условиях жаркого климата, когда наблюдается повышенная инсоляция и растения испытывают водный дефицит, а также при действии стрессоров, например солевого, низкотемпературного или тяжёлых металлов. В таких неблагоприятных условиях среды у растений, кроме основного фотодыхательного пути в каждой органелле, были обнаружены альтернативные обходные варианты гликолатного цикла, благодаря которым обеспечивается высокий уровень метаболической гибкости данного процесса.

Фотодыхание, как и другие пути восстановления СО₂, является источником важных промежуточных веществ (глицерат, глутамат, аминокислоты глицин и серин) для синтеза различных соединений. Фотодыхание защищает растения от избытка НАДФН и АТФ (продуктов световой фазы фотосинтеза), предотвращая фотоингибирование. Благодаря фотодыханию из гликолата образуется 3-ФГК (с потерей СО₂), а С₃-цикл частично обеспечивается СО₂.

В отличие от темнового (митохондриального) дыхания фотодыхание не ингибируется дыхательными ядами (например, азидом натрия), его интенсивность возрастает с увеличением интенсивности света, а также при повышении концентрации О₂ вплоть до 100 %, тогда как насыщение темнового дыхания наступает при концентрации О₂ на уровне 2 %.

Точное измерение интенсивности фотодыхания не представляется возможным по причине одновременного протекания фотосинтеза и темнового (митохондриального) дыхания.

Для повышения урожайности важнейших сельскохозяйственных культур, имеющих С₃-фотосинтез (например, рис, соя, томаты, картофель), предпринимались попытки создать их трансгенные (генетически модифицированные) формы, у которых интенсивность фотодыхания снижена. Немногочисленные положительные результаты, полученные в модельных (строго контролируемых) условиях, к сожалению, не всегда можно было реализовать в полевых условиях, где растения подвергались действию различных стрессорных факторов.

Применение специфических веществ-ингибиторов фотодыхания (например, ферментов, катализирующих окисление гликолата) также не дало положительных результатов. Снижение интенсивности фотодыхания приводило к снижению интенсивности фотосинтеза. Однако искусственное повышение интенсивности процесса фотодыхания у С₃-растений ускоряло переработку ими токсинов (глиоксилата и NH₃) и приводило к увеличению урожайности. В связи с этим считается, что наиболее перспективными направлениями повышения урожайности сельскохозяйственных культур являются: создание высокопродуктивных сортов, имеющих высокую интенсивность фотосинтеза и фотодыхания; генетические модификации большой белковой субъединицы РуБисКО.