Фотосисте́мы (фотосинтетические системы), фотосистема I (ФС I) и фотосистема II (ФС II), пигмент-белковые комплексы, встроенные в тилакоидные мембраны всех фотосинтезирующих организмов.

Внутриклеточная локализация и структура

 Фотосистемы встроены в тилакоидные мембраны цианобактерий и хлоропластов эукариотических фотосинтезирующих организмов. ФС I локализована в тилакоидах стромы и гран, а ФС II – преимущественно в тилакоидах гран. Фотосистемы расположены в мембране так, что их донорная сторона находится у внутренней поверхности мембраны, а акцепторная – у наружной. Фотосистемы состоят из двух функциональных фрагментов: ядро содержит компоненты для разделения заряда и последующего транспорта электронов, периферический домен – светособирающий комплекс. Ядро фотосистемы осуществляет характерные для всего комплекса реакции, а периферические домены выполняют структурную и регуляторную роли. Фотосистемы работают в тандеме, они связаны между собой, но различаются по составу белков и спектральным свойствам входящих в них пигментов.

Функции

Функционально комплекс ФС I является пластоцианин-ферродоксин-оксидоредуктазой, а комплекс ФС II – Н₂О-пластохинон-оксиредуктазой. ФС I осуществляет поглощение кванта света и использование энергии возбуждения для трансмембранного переноса электронов от пластоцианина к ферредоксину и последующего восстановления никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ) от НАДФ+ до НАДФН.

Организация фотосистемы I в тилакоидной мембране.Организация фотосистемы I в тилакоидной мембране.Функция ФС II – создание сильного окислительного потенциала, необходимого для светозависимого окисления молекул воды, а также преобразование энергии света в электрохимическую потенциальную энергию, которая используется АТФ-синтазой для фосфорилирования аденозиндифосфата до аденозинтрифосфата. Фотосистемы входят в состав электрон-транспортной цепи фотосинтеза.

Организация фотосистемы II в тилакоидной мембране.Организация фотосистемы II в тилакоидной мембране.

История открытия и изучения

Представления о существовании фотосистемы I начали формироваться в 1940-1950-х гг. Концепция существования двух фотосистем предложена голландским учёным Л. Дюйзенсом в 1960 г. Теоретические обоснования существования последовательных реакций фотосинтеза сделаны британскими биохимиками Ф. Бендалл и Р. Хиллом, их экспериментальное подтверждение в 1961 г. выполнено Дюйзенсом.  

Реакционный центр фотосистемы II выделен в 1971 г. научной группой американских учёных во главе с Л. П. Верноном. В 1975 г. израильские биологи К. Бенгис и Н. Нельсон из Израильского технологического института «Технион» впервые выделили реакционный центр фотосистемы I.

В 1977 г. советские учёные А. А. Красновский, В. В. Климов, А. В. Клеваник и В. А. Шувалов установили, что феофитин является первичным акцептором электронов реакционного центра фотосистемы II.

В 2011 г. группой исследователей под руководством Шэнь Цзяньжэня и Камии Нобуо (Япония) была успешно получена кристаллическая структура фотосистемы II с разрешением 1,9 Å, что позволило вплотную приблизиться к определению структуры Mn₄CaO₅-кластера.