Поганкообразные
Поганкообра́зные (Podicipediformes), отряд водоплавающих птиц, включающий единственное современное семейство поганковых (Podicipedidae).
Происхождение и систематика
Долгое время поганок объединяли с гагарами в один отряд. В классических системах поганок и сейчас обычно помещают в самом начале, сразу после гагар. Однако близость гагар и поганок кажущаяся – сходство их внешнего облика обусловлено конвергенцией, связанной с глубокими адаптациями к плаванию и нырянию. Позже поганок стали считать сравнительно молодой группой, ведущей начало от предков, родственных ржанкообразным и журавлеобразным. Согласно результатам последних молекулярно-генетических исследований, ближайшими родственниками поганок признаны фламинго, а отряд поганкообразных составляет с отрядом фламингообразных (Phoenicopteriformes) эволюционную кладу Mirandornithes, обособленную уже 69 млн лет (т. е. с конца мезозоя). Согласно молекулярно-генетическим данным, поганкообразные отделились от предков, общих с фламинго, около 46 млн лет назад, т. е. уже в эоценовую эпоху кайнозоя. Ископаемые водоплавающие рода Neogaeornis из верхнего мела Чили (около 80 млн лет назад), долго считавшиеся предками поганок, возможно, относятся к базальной радиации предков ветви Mirandornithes. Если это так, то известные, начиная с миоценовых отложений (около 29 млн лет назад) палелодусы (семейство Palaelodidae), отличавшиеся многими промежуточными признаками между фламинго и поганками, не могут быть их общими предками и должны считаться примитивными плавающими фламинго.
Особенности строения тела
Поганки – птицы малых и средних размеров: крупнейший вид – магелланова поганка (Podiceps gigas) имеет длину тела до 77 см и весит до 1,6 кг, мелкие поганки рода Tachybaptus (в том числе малая поганка) могут весить 100–150 г при длине 21–25 см. Все виды имеют обтекаемое тело, шея длинная и гибкая, голова небольшая, с заострённым клювом, крылья узкие, хвоста практически нет. Многими чертами анатомии, в том числе схизогнатическим черепом, отнесёнными назад короткими сильными ногами, узким тазом поганки напоминают гагар. Вместе с тем, они имеют ряд существенных анатомических отличий. Шейных позвонков 17–21 (у гагар 14–15); 3–4 последних грудных позвонка срастаются в спинную кость (у гагар спинной кости нет); грудина расширенная и короткая (у гагар – узкая и длинная), коленная чашечка крупная и удлинённая (у гагар – маленькая). Солевыводящие надорбитальные железы у поганок почти не развиты, что свидетельствует об их «пресноводном», в отличие от гагар, прошлом. Мускулатура ног очень мощная, но не имеет девяти мышц из полного набора, характерного для гагар. Из общего кожного покрова выступают только цевки с лапами, голени располагаются вдоль корпуса и прижаты, их мускулатура окружена мускулатурой тела. Цевка, как у гагар, плоская, сильно сжата с боков, но строение пальцев резко отличается от такового у большинства водоплавающих. Каждый из трёх пальцев, направленных вперёд, окаймлён самостоятельной широкой кожной лопастью и заканчивается плоским тупым когтем, похожим на ноготь. Внутренний край лопастей значительно шире наружного, что имеет важное значение при нырянии. Задний палец мал, но тоже окаймлён кожистой лопастью, горизонтальная «ступня» практически отсутствует.
Оперение густое и плотное, с шелковистым блеском, покрыто водоотталкивающей смазкой. Аптерии занимают небольшую площадь, оперена и копчиковая железа, уздечка остаётся голой (у гагар оперена). Общее число перьев может достигать 20 тыс. и более. Рулевые перья редуцированы, первостепенных маховых – 12, второстепенных – 17–22. Линька всех маховых происходит одновременно, сопровождается потерей способности к полёту. Крылья узкие, но не короткие, полёт быстрый, прямолинейный.
Характерен силуэт летящей птицы: вытянутая длинная и тонкая шея, удлинённый корпус, за задний край которого вместо отсутствующего хвоста выдаются лапы. Маневрировать в воздухе и взлетать с суши поганки не могут, с воды взлетают после длительного разбега.
Общий тип окраски, особенно в зимнем наряде, стандартен для водоплавающих птиц – тёмный верх, светлый низ. Половой диморфизм развит слабо (самец и самка практически неразличимы), сезонный – напротив, значителен. В брачный период на голове многих видов развиваются яркие украшающие перья (хохлы, воротники), часто бывают ярко окрашены и клюв, шея, бока. Полная линька происходит в конце лета – осенью, неполная предбрачная линька (затрагивающая лишь часть контурного оперения) – в конце зимы – начале весны. У тропических видов лишь одна линька. Для большинства поганок характерна яркая красная (реже жёлтая, белая) радужина глаз. Ноги окрашены неброско – в тёмные серые, зеленоватые, буроватые тона.
Птенцы выводкового типа имеют единственный пуховый наряд с характерными продольными полосами на теле и шее, сложным контрастным узором на голове и клюве. Помимо пёстрого пуха в составлении рисунка участвуют ярко окрашенные (красные, малиновые) участки голой кожи на лбу, у глаз, вокруг клюва. Окраска головы и шеи птенцов видоспецифична и имеет очевидное сигнальное значение. Так, побледневшая лобная бляшка сигнализирует родителям о том, что птенец нуждается в обогреве. Только в роде Aechmophorus пуховики имеют простую окраску, напоминающую зимний наряд взрослых. Смена пухового наряда на птенцовый перьевой растянута. Продольный рисунок на голове и шее нередко сохраняется до линьки в первый зимний наряд в конце осени. Окончательный взрослый наряд птицы приобретают на 2-м году жизни, молодые мелких видов – уже следующей весной.
Образ жизни, питание, размножение
Благодаря особенностям строения поганки прекрасно плавают и ныряют, эффективно кормятся в толще воды. Лапа поганок действует под водой с минимальной затратой мускульной энергии в отдельных фазах гребка. При движении ноги вперёд плюсна автоматически поворачивается по продольной оси внутрь, рассекая воду ребром лопастей пальцев и не встречая сильного сопротивления воды. При «рабочем» гребке назад плюсна возвращается в исходное состояние, пальцы «опираются» о толщу воды лопастями и дают телу толчок вперёд. Амплитуда вращения плюсны достигает 120°. Крейсерская скорость поганок под водой достигает 3 м/с. В отличие от гагар, поганки не используют крылья при нырянии. Обычно они кормятся на глубине 1–1,5 м, но иногда попадают в сети на глубинах до 25 м. Во время кормёжки птицы проводят под водой в среднем около 30 с, но могут находиться там до 3 мин. Гораздо реже поганки ловят добычу на поверхности воды и над водой, собирая насекомых с растений и даже ловя их в воздухе. Птица захватывает добычу кончиком острого клюва, в процессе заглатывания ветви нижней челюсти автоматически разводятся в стороны. Это приспособление (стрептогнатия) даёт возможность целиком глотать крупные объекты. У гагар стрептогнатия не развита.
Поганки питаются водными насекомыми, ракообразными, моллюсками, головастиками и рыбой. Дополнительный корм (водоросли) встречается лишь изредка. Степень рыбоядности зависит от размера вида, сезона, географического распространения. В гнездовой период основу питания составляют беспозвоночные, на местах зимовки поганки становятся почти полностью рыбоядны. В желудках птенцов уже с первого дня жизни содержатся мелкие кроющие перья, полученные при кормлении от родителей. Перья обеспечивают образование погадок из хитина беспозвоночных, костей и чешуи рыб. При отрыгивании погадки на воду, птицы собирают вышедшие перья и вновь поедают их.
Кормление поганок происходит, видимо, лишь днём, а ночная активность наблюдается в сезон миграций и в брачный период. На миграциях птицы летят только ночью, днём кормятся, отдыхают. Миграции характерны для видов, живущих в умеренных широтах северного и отчасти южного полушария. На пролёте и зимовках они встречаются главным образом не на пресных водоёмах, а в прибрежных акваториях не замерзающих на зиму морей.
Серебристая поганка (Podiceps occipitalis). Большинство тропических и высокогорных видов и популяций поганок живут оседло на пресных внутриконтинентальных водоёмах, либо совершают незначительные местные кочёвки. Не менее 5 видов обитает на холодных горных озёрах Анд в поясе пуны на высоте 3000–5000 м (рекорд высоты, очевидно, принадлежит серебристой поганке (Podiceps occipitalis)). Оседлость некоторых видов, например атитланской поганки (Podilymbus gigas) с озера Атитлан в Гватемале, короткокрылой поганки (Rollandia microptera) с андских озёр Титикака и Поопо, хунинской поганки (Podiceps taczanowskii) с озера Хунин (также в Андах), привела к значительной редукции их крыльев. Летать эти птицы практически не могут.
Поганки никогда не образуют настоящих стай, хотя на миграциях и зимовках можно видеть скопления, достигающие нескольких сотен плавающих птиц. Обычно же поганки встречаются поодиночке, или парами. Они моногамны, в пары объединяются на один сезон. Для большинства видов характерен гнездовой консерватизм. Для гнездования поганки, как правило, избирают мелкие пресные водоёмы со стоячей или слабо текущей водой, покрытые густой надводной растительностью. Многие виды гнездятся совместно, образуя колонии в несколько десятков гнёзд, часто на периферии колонии чаек или у гнёзд лысух. Соседство с довольно агрессивными видами – своего рода защита гнезда от нападений хищников. Характерны плавучие гнёзда, обычно в окружении стеблей водных растений, но птицы могут располагать их и на открытой воде. Иногда гнёзда свободно плавают, чаще они касаются дна основанием и зафиксированы на одном месте. 
Поганка Кларка (Aechmophorus clarkii).Поскольку поганки почти не могут ходить по суше, они очень редко строят гнёзда на берегу, у кромки воды, или на кочке. Только западная поганка (Aechmophorus occidentalis) и поганка Кларка (Aechmophorus clarkii), обитающие на западе Северной Америки, неплохо ходят по суше и могут устраивать гнёзда на значительном удалении от воды.
Партнёры обычно строят несколько гнёзд из разнообразного растительного материала – стеблей, листьев, корневищ. Для откладывания яиц используется только одно гнездо, а остальные служат платформами для отдыха и спаривания. Как и гагары, поганки не могут спариваться на воде. Брачный ритуал поганок очень сложен и многообразен. Он представляет собой своеобразные парные танцы на воде, состоящие из нескольких фигур, выполняемых птицами синхронно. Партнёры ныряют; «бегут по воде», шумно шлёпая лапами; демонстрируют ритуальные повороты головы, распушив украшающие перья; обмениваются клочками водных растений, которые держат в клюве. Наиболее типичны «поза пингвина» (птицы встают на воде столбиком), «поза кошки» (крылья полураскрыты, оперение взъерошено, украшающие перья на голове распушены) и «поза горбуна» (голова опущена, шея изогнута, перья спины приподняты). Существует и групповой ток; в группе обычно выделяется наиболее инициативная особь – «зачинщик». Ритуальные позы сопровождаются звуковыми сигналами. Вокализация разнообразна – свист разной тональности, рокочущие трельки, визг, носовые и гортанные крики. В брачный сезон поганки крикливы, в другое время – более молчаливы. Ритуально также комфортное поведение – чистка оперения, прикасание к груди после ныряния.
В кладке поганок от 2 до 10 продолговатых яиц. Свежеотложенные яйца имеют матовый белый цвет, но постепенно приобретают зеленовато-бурый оттенок, окрашиваясь материалами влажного гнезда. Инкубация начинается обычно со второго яйца и длится 20–30 дней. В насиживании и заботе о птенцах участвуют оба партнёра. Сходя с гнезда на кормёжку, птица укрывает яйца гнездовым материалом, маскируя их, а возможно, и «подогревая» теплом, выделяющимся при гниении растительности. Птенцы вылупляются в разные сроки. После выклёвывания птенцы забираются на спины родителей и те носят их всё первое время, часто и кормят на спине. 
Поганка-головастик (Podiceps gallardoi).В кладке поганки-головастика (Podiceps gallardoi), открытой в 1974 г. на юге Патагонии, всего два яйца, из которых выводится только один птенец. При холодной погоде птенцы буквально зарываются в перья взрослых. Иногда поганки даже ныряют с птенцами, забравшимися под крылья. Постепенно пуховики всё чаще сходят в воду, учатся нырять, пытаются сами кормиться. Выкармливание продолжается 44–79 дней, потом молодые птицы становятся самостоятельными и выводки распадаются. Онтогенез у мелких видов идёт быстрее. У некоторых популяций низких широт в течение лета бывают вторые, и даже третьи кладки. Половой зрелости птицы достигают к началу 2-го (крупные виды – 3-го) года жизни. Рекорд долголетия – 13 лет – принадлежит малой поганке. Неволю поганки переносят плохо, однако в полувольных условиях могут образовывать пары и размножаться. Межродовые гибриды у поганок отсутствуют, между некоторыми близкими видами существует ограниченное (а иногда поглотительное) скрещивание.
Естественных врагов у взрослых поганок немного, поскольку большую часть жизни птицы проводят на плаву и в случае опасности сразу ныряют. В полёте они более уязвимы. Кладки поганок разоряют многие пернатые и четвероногие хищники, в Европейской части России это прежде всего крупные чайки, серая ворона, болотный лунь, лиса и енотовидная собака. Негативное влияние хищников усугубляется фактором беспокойства со стороны человека. Ещё в большей степени кладки страдают от внезапных подъёмов уровня воды, затапливающей гнёзда. Яйца поганок способны переносить лишь кратковременные затопления. Иногда от совокупности этих факторов гибнет до половины кладок. Птенцы часто оказываются добычей крупных рыб. На зимовках случаи массовой гибели поганок отмечены в период резких похолоданий, когда обычно незамерзающие водоёмы оказываются покрытыми льдом. Страдают поганки от зимних штормов, а также загрязнения воды нефтью. В современных условиях поганки приобрели важное значение как биологический индикатор степени загрязнения пресных водоёмов пестицидами и тяжёлыми металлами. Как достаточно крупные и полностью водные хищники, они стали последним звеном, накапливающим вредные химические соединения в экологических цепях внутренних водоёмов.
Поселяясь на рыборазводных хозяйствах, некоторые поганки могут считаться условно вредными, хотя основу их питания в большинстве мест составляют водные беспозвоночные. Как показали специальные исследования, поедаемая птицами молодь составляет десятые доли процента общей численности рыб конкретного водоёма, поэтому вред поганок сильно преувеличен. На зимовках поганки питаются преимущественно мелкими непромысловыми видами рыб – мелкими сельдевыми, бычками-подкаменщиками, колюшками, морскими собачками и др.
Ареал
Современный род поганки (Podiceps) известен с олигоцена. Центр происхождения и современного разнообразия поганок, как и фламинго, – Южная Америка. Современные поганковые распространены всесветно, кроме полярных областей и некоторых океанических островов, в Западном полушарии представлено 5 из 6 родов и 16 из 23 современных видов. Виды рода Poliocephalus – эндемики Австралии и Новой Зеландии, рода Rollandia – Южной Америки, а рода Aechmophorus – Северной Америки. 
Серощекая поганка (Podiceps grisegena). Фото: Shawn McCready, flickr.com. CC BY-ND 2.0В России гнездится 5 видов из 2 родов (в т. ч. чомга, серощёкая поганка – Podiceps griseigena).
До начала 20 в. поганок интенсивно истребляли в Европе, из-за спроса на пуховые шкурки (так называемый «птичий мех»). В настоящее время промыслового значения как водоплавающая дичь поганки не имеют, из-за плохого качества мяса, хотя повсюду понемногу добываются охотниками попутно с утками и лысухами. Происхождение русского названия «поганки» вероятно тоже связано с малосъедобностью их пахнущего рыбой мяса, но, возможно, имелся в виду характерный силуэт птиц на воде: тонкая длинная шея и непропорционально крупная из-за перьевого воротника голова напоминали тонконогий гриб-поганку.
В настоящее время в большинстве районов России поганки увеличивают численность и расширяют ареал, активно заселяя пруды рыборазводных хозяйств, но кое-где редки, распространены спорадично.
Охрана редких и исчезающих видов
Согласно Красной книге МСОП, 2 узкоареальных вида поганок находятся в критическом состоянии, а ещё 3 –вымерли к настоящему времени.
Поганкообразные в фольклоре
Благодаря своей славе прекрасных ныряльщиков, поганки стали персонажами фольклора и мифологии многих народов. На севере Сибири, в некоторых районах Канады бытует легенда о том, что именно поганка, глубоко нырнув, подняла со дна моря, покрывавшего весь мир, кусочек земли, ставший впоследствии материковой сушей.